Двигательная единица мышечной ткани. Двигательные единицы, типы и их характеристика

Регистрация и анализ биоэлектрической активности мышц возможны только на основе знаний и представлений об анатомической и функциональной организации работы мышц. Какие элементы мышцы являются генераторами электрических сигналов? Как организована их активация во времени и пространстве? Как элементы мышцы связаны с двигательными нейронами (мотонейронами) спинного мозга? Что является пусковым механизмом мышечной активности? Эти и другие вопросы возникают при первом знакомстве с ЭНМГ, различными электромиографическими сигналами.

Элементарной анатомической единицей мышцы является мышечное волокно , или мышечная клетка. В норме при активации мышцы (произвольной и непроизвольной) мышечные волокна активируются группами. Активировать одиночную мышечную клетку произвольно или при стимуляции нервных волокон не удается. Активация мышечных волокон группами обусловлена анатомо-функциональной связью каждого мотонейрона с несколькими мышечными волокнами. Такое объединение мотонейрона и группы мышечных клеток носит название двигательной единицы (ДЕ) и является анатомо-функциональной единицей нейромоторного аппарата. На рисунке 1 представлено схематичное изображение моторной единицы.

Рис. 1. Схема двигательной единицы мышцы

(По Л.О.Бадаляну, И.А.Скворцову, 1986).

А, Б, В – мотонейроны передних рогов спинного мозга,

1, 2, 3, 4, 5 – мышечные волокна и соответствующие им потенциалы,

I – потенциалы отдельных мышечных волокон,

II – суммарный потенциал условной двигательной единицы.

Каждый мотонейрон связан с мышечными волокнами таким образом, что территория двигательной единицы в пространстве не изолируется от соседних ДЕ, а находится в одном объеме с ними. Такой принцип расположения ДЕ в мышце, когда в любой точке объема мышцы находятся мышечные волокна нескольких ДЕ, позволяет мышце сокращаться плавно, а не рывками, что было бы при разграничении разных ДЕ друг от друга в пространстве. ДЕ содержат разное количество мышечных волокон: от 10-20 в мелких мышцах, выполняющих точные и тонкие движения, до нескольких сот в крупных мышцах, выполняющих грубые движения и несущие антигравитационную нагрузку. К первой группе мышц можно отнести наружные мышцы глаза, ко второй мышцы бедра. Количество мышечных волокон, входящих в ДЕ, называют иннервационным числом.

По функциональным свойствам ДЕ бывают медленными и быстрыми. Медленные двигательные единицы иннервируются малыми альфа-мотонейронами, являются низкопороговыми, неутомляемыми, так как участвуют в тонических медленных движениях, обеспечивая антигравитационную функцию (поддержание позы). Быстрые ДЕ иннервируются большими альфа-мотонейронами, являются высокопороговыми, быстро утомляются, участвуют в быстрых (фазических) движениях. Во всех мышцах представлены как медленные, так и быстрые ДЕ, однако, в мышцах туловища, проксимальных отделов конечностей и камбаловидной мышце, участвующих в антигравитационной функции, преобладают медленные ДЕ, а в мышцах дистальных отделов конечностей, участвующих в выполнении точных произвольных движений, – быстрые ДЕ. Знание этих свойств ДЕ мышц важны при оценке работы мышцы в различных режимах произвольного напряжения. Игольчатая ЭМГ, которая производит оценку параметров одиночных двигательных единиц при минимальных усилиях, позволяет оценить в основном низкопороговые медленные ДЕ. Высокопороговые двигательные единицы, участвующие в фазических произвольных движениях, доступны для анализа только при максимальном произвольном усилии методом оценки интерференционного паттерна и анализа ПДЕ декомпозиционным методом. В исследовании уровня сегментарной возбудимости мотонейронов спинного мозга с помощью методики Н-рефлекса оценивают показатель возбудимости двух мышц голени: камбаловидной и икроножной. Камбаловидная является тонической мышцей, содержит больше медленных ДЕ, менее кортиколизована и отражает в большей степени регуляторные влияния со стороны спинного мозга. Икроножная мышца является фазической, больше содержит быстрых ДЕ, более кортиколизована и отражает регуляторные влияния со стороны головного мозга.

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример - камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Физиология гладких мышц

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок - кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.

С функциональной точки зрения мышца состоит из ДЕ. Двигательная единица (ДЕ) - это понятие структурно-функциональное. В состав отдельной ДЕ входит мотонейрон и иннервируемый его аксоном комплекс мышечных волокон. Мышечные волокна, объединенные в одну ДЕ, разбросаны среди других мышечных волокон, принадлежащих другим ДЕ, и изолированы от последних. Отдельные мышцы включают в себя разное количество ДЕ.

В зависимости от морфологических особенностей мотонейрона и мышечных волокон, ДЕ подразделяются на малые, средние и большие.

Малая ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон и небольшого по размеру мотонейрона с тонким аксоном - до 5 - 7 мкм и небольшим количеством аксонных ветвлений. ДЕ этой группы характерны для мелких мышц кисти, предплечья, мимической и глазодвигательной мускулатуры. Реже они встречаются в крупных мышцах конечностей и туловища.

Большие ДЕ состоят из крупных мотонейронов с толстым (до 15 мкм) аксоном, и значительного числа (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Они составляют основную долю среди ДЕ крупных мышц.

Средние, по размеру, ДЕ занимают промежуточное положение.

Какая связь между размерами мышцы и способностью выполнять движения и ДЕ?

В целом, чем крупнее мышца и чем меньше разработаны движения, в которых она участвует, тем меньшим числом ДЕ она представлена и тем крупнее ДЕ, ее составляющие.

Почему, кто-то силен с рождения, а кто-то вынослив?

Но вот еще один важный момент. Оказывается, волокна в каждой мышце бывают двух типов – быстрые и медленные.

Медленно с окращающиеся волокна еще называют красными , потому что в них находится много красного мышечного пигмента миоглобина. Эти волокна отличаются хорошей выносливостью.

Быстрые волокна, по сравнению с красными волокнами, обладают небольшим содержанием миоглобина, поэтому их называют белыми волокнами. Они отличаются высокой скоростью сокращений и позволяют развивать большую силу.

Да вы и сами видели такие волокна у курицы – ножки красные, грудка белая, Воот! Это оно самое и есть, только у человека эти волокна перемешаны и присутствуют оба типа в одной мышце.

Красные (медленные) волокна используют аэробный (с участием кислорода) путь получения энергии, поэтому к ним подходит больше капилляров, для лучшего снабжения их кислородом. Благодаря такому вот способу преобразования энергии, красные волокна являются низко утомляемыми и способны поддерживать относительно небольшое, но длительное напряжение. В основном, именно они важны для бегунов на длинные дистанции, и в других видах спорта, где требуется выносливость. Значит, и для всех желающих похудеть они имеют так же решающую роль.

Быстрые (белые) волокна, получают энергию для своего сокращения без участия кислорода (анаэробно). Такой способ получения энергии (его еще называют гликолизом), позволяет белым волокнам развивать большую быстроту, силу и мощность . Но за высокую скорость получения энергии белым волокнам приходится платить быстрой утомляемостью, так как гликолиз приводит к образованию молочной кислоты, а ее накопление вызывает усталость мышц и в итоге останавливает их работу. Ну и, конечно же, без белых волокон ну никак не могут обойтись метатели, штангисты, бегуны на короткие дистанции….. в общем те, кому требуются сила и скорость.

Теперь придется вас немного запутать, просто потому, что по-другому ну никак не получается. Дело в том, что существует еще один, промежуточный тип волокон, который так же относиться к белым волокнам, но использует как и красные, преимущественно аэробный путь получения энергии и совмещает в себе свойства белых и красных волокон. Еще раз напомню, он относится к белым волокнам.

В среднем человек имеет примерно 40% медленных (красных) и 60 % быстрых (белых) волокон. Но это средняя величина по всей скелетной мускулатуре, что-то наподобие средней температуры по больнице.

На самом деле, мышцы выполняют различные функции и поэтому могут значительно отличаться друг от друга составом волокон. Ну, например, мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная, она же икроножная мышца), часто обладают большим количеством медленных волокон, а мышцы, совершающие в основном динамические движения (бицепс), имеют большое количество быстрых волокон.

Интересно то, что соотношение быстрых и медленных волокон у нас неизменно, не зависит от тренированности и определяется на генетическом уровне. Именно поэтому существует предрасположенность к тем или иным видам спорта.

Теперь давайте-ка посмотрим, как же все это работает.

Когда человек больше худеет на беговой дорожке или на тренажерах?

Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, задействуются медленные волокна. Причем ввиду большой выносливости этих волокон такая работа может продолжаться очень долго. Но по мере увеличения нагрузки организму приходится вовлекать в работу все больше и больше таких волокон, причем те, что уже работали, увеличивают силу сокращения. Если еще увеличивать нагрузку, то в работу включатся так же быстрые окислительные волокна (помните промежуточные?). При нагрузке достигающей 20%-25% от максимальной, например, во время подъема в гору или финального рывка, уже и силы окислительных волокон становится недостаточно, и вот тут как раз включатся в работу быстрые - гликолитические волокна. Как уже говорилось, быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, так же быстро и утомляются, и поэтому в работу будет вовлекаться все большее их количество. В итоге, если уровень нагрузки не уменьшится, движение в скором времени придется остановить из-за усталости.

Вот и получается, что при длительной нагрузке в умеренном темпе, работают в основном медленные (красные) волокна и именно благодаря их аэробному способу получения энергии и сжигаются жиры в нашем организме.

Вот вам и ответ на вопрос, почему мы худеем на беговой дорожке и практически не худеем при занятиях на тренажерах. Все просто - используются разные различные мышечные волокна, а значит и разные источники энергии.

Вообще, мышцы - самый экономичный в мире двигатель. Растут и увеличивают свою силу, мышцы исключительно за счет увеличения толщины мышечных волокон, количество же мышечных волокон не увеличивается. Поэтому, самый последний заморыш и Геракл по числу мышечных волокон не имеют друг перед другом никакого преимущества. Кстати, процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.

При тренировках, имеющих целью увеличение силы, мышцы прибавляются в объеме значительно больше, чем при тренировках на выносливость, потому что сила зависит от поперечного сечения мышечных волокон, а выносливость - от добавочного количества капилляров, окружающих эти волокна. Соответственно, чем больше капилляров, тем больше кислорода с кровью будет доставлено к работающим мышам.

В соответствии с делением мышечных волокон и мотонейронов на медленные и быстрые принято выделять три типа ДЕ.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (ДЕ I) состоят из

мотонейронов малого размера, имеющих низкий порог возбудимости, высокое

входное сопротивление. При деполяризации мелких нейронов возникает продолжительный разряд с незначительной адаптацией. Мотонейроны с такими свойствами называются тоническими. Небольшой диаметр аксона (до 5 -7 мкм) объясняет и невысокую, по сравнению с более толстыми, скорость проведения возбуждения. Мышечные волокна, входящие в ДЕ этого типа, относятся к красным волокнам (тип I), имеющим наименьший диаметр, скорость их сокращения минимальна, максимальное напряжение слабее, чем белых волокон (тип II), они характеризуются малой утомляемостью.

Быстрые, легко утомляемые двигательные единицы (тип ДЕ II В ) сформированы из крупных (до 100 мкм в поперечнике) мотонейронов, имеющих высокий порог возбуждения, диаметр их аксонов наибольший (до 15 мкм), скорость проведения возбуждения достигает 120 м/с, высокочастотная импульсация кратковременна и быстро спадает, т.к. происходит быстрая адаптация. Крупные мотонейроны относятся к нейронам фазического типа. Входящие в эти ДЕ мышечные волокна относятся ко II типу (белые волокна). Они способны развивать значительное напряжение, но быстро утомляются. Как правило, ДЕ этого типа содержат большое число мышечных волокон (большие ДЕ). Гладкий тетанус в них наблюдается при высокой частоте импульсации (порядка 50 имп/с), в отличие от ДЕ I, где это достигается при частоте до 20 имп/с.

Третий тип двигательных единиц - тип ДЕ II-A относится к промежуточному типу. В их состав входят как быстрые, так и медленные мышечные волокна. Мотонейроны - среднего калибра.

Скелетные мышцы, в зависимости от их функциональных особенностей, состоят из различного набора двигательных единиц. Тип ДЕ формируется в процессе онтогенеза и в зрелой мышце соотношение быстрых и медленных ДЕ уже не меняется. Как уже указывалось, в целой мышце мышечные волокна одной ДЕ перемежаются с волокнами нескольких других ДЕ. Перекрытие зон ДЕ обеспечивает, как считается, плавность сокращения мышцы, даже если каждая отдельная ДЕ не достигает состояния гладкого тетануса.

При выполнении мышечной работы нарастающей мощности, в активность всегда вначале включаются медленные двигательные единицы, которые развивают слабое, но тонко градуированное напряжение. Для выполнения значительных усилий, к первым подключаются крупные, сильные, но быстроутомляемые ДЕ второго типа.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мышечные волокна каждой Двигательной единицы (ДЕ) расположены на довольно значительном расстоянии друг от друга. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, отличается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (например, мышцы кисти, глаза) и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышцы спины). Так, в частности, в глазных мышцах одна ДЕ содержит 13-20 мышечных волокон, а ДЕ внутрен­ней головки икроножной мышцы - 1500-2500.

Рис.4.8. Двигательные единицы (ДЕ) мышцы и их типы.

Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

По морфофункциональным свойствам ДЕ делятся на три основ­ных типа (рис.4.8.):

I - медленные, неутомляемые;
II-А - быстрые, устойчивые к утомлению:
II-В - быстрые, легко утомляемые.

1 — медленные, слабые, неутомляемые мышечные волокна.
Низкий порог активации мотонейрона;
2 — промежуточный тип ДЕ;
3 — быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные
волокна. Высокий порог активаций мотонейрона.

Ске­летные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие - быстрые, третьи - и те, и другие.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип I)

text_fields

text_fields

arrow_upward

По срав­нению с другими типами ДЕ у этих ДЕ наименьшие величины мотонейронов и, соответственно, наиболее низкие пороги их активации, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбужде­ния по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов медленных ДЕ сравнительно низкая частота разрядов (6-10 имп/с). Они начинают функционировать уже при малых мышечных усилиях. Так, мотонейроны ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном стоянии работают с частотой 4 имп/с. Ус­тойчивая частота их импульсации составляет 6- 8 имп/с. С повыше­нием силы сокращения мышцы частота разрядов мотонейронов мед­ленных ДЕ повышается незначительно. Мотонейроны медленных ДЕ способны поддерживать постоянную частоту разрядов в течение десятков минут.

Мышечные волокна медленных ДЕ развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них меньшего, по сравнению с быстрыми волокнами, количества миофибрилл. Скорость сокращения этих волокон в 1,5-2 раза меньше, чем быстрых. Основными при­чинами этого являются низкая активность миозин АТФ-азы и мень­шие скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ре-тикулума и его связывания с тропонином в процессе возбуждения волокна.

Мышечные волокна медленных ДЕ малоутомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно, в среднем, приходится 4- 6 капилляров. Благодаря этому во время сокращения они обеспечиваются достаточным количеством кислоро­да. В их цитоплазме имеется большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Все это определяет существенную аэробную выносливость данных мышечных волокон и позволяет выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления.

Быстрые, легко утомляемые ДЕ (тип II-В)

text_fields

text_fields

arrow_upward

Из всех типов ДЕ мотонейроны этого типа наиболее крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннервирующий соответственно большую группу мышечных волокон. По сравнению с другими эти мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксоны - большей скоростью проведе­ния нервных импульсов.

Частота импульсации мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения, достигая при максимальных напряжениях мышцы 25-50 имп/с. Эти мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов, то есть быстро утомляются.

Мышечные волокна быстрых ДЕ, в отличие от медленных, содер­жат большее число сократительных элементов - миофибрилл, поэ­тому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности миозиновой АТФ-азы у них выше скорость сокращения. Волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим, по срав­нению с медленными ДЕ, количеством капилляров. Эти волокна быстро утомляются. Более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы (см. главу 27).

Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II-А)

text_fields

text_fields

arrow_upward

По своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон за­нимает промежуточные положения между ДЕ I и II- В типов. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря присущей им возможности ис­пользовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце определено генетически и может отличаться весьма значительно. Так, например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с высоким процентом быстрых сильных волокон в большей мере способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Движение - необходимое условие развития и существования организма, его приспособления к окружающей среде. Именно движение является основой целенаправленного поведения, что раскрывается словами Н.А.Бернштейна: «Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов - почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами…». Еще одним проявлением значимости движений является то, что в основе любой профессиональной деятельности лежит работа мышц.

Все многообразие двигательной деятельности осуществляется с помощью опорно-двигательного аппарата . Его составляют специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система.

В опорно-двигательном аппарате с определенной степенью условности выделяют пассивную часть - скелет и активную часть - мышцы.

К скелету относятся кости и их соединения (например, суставы).

Скелет служит опорой внутренним органам, местом прикрепления мышц, защищает внутренние органы от внешних механических повреждений. В костях скелета расположен костный мозг - орган кроветворения. В состав костей входит большое количество минеральных веществ (в наибольшей степени представлены кальций, натрий, магний, фосфор, хлор). Кость представляет собой динамичную живую ткань с высокой чувствительностью к различным регуляторным механизмам, к эндо - и экзогенным влияниям. Кость - не только орган опоры, но и важнейший участник минерального обмена (подробнее - в разделе Обмен веществ). Интегральным показателем метаболической активности костной ткани служат продолжающиеся в течение всей жизни процессы активной перестройки и обновления костных структур. Эти процессы, с одной стороны, являются важным механизмом поддержания минерального гомеостаза, с другой - обеспечивают структурную адаптацию кости к меняющимся условиям функционирования, что особо значимо в связи с регулярными занятиями физической культурой и спортом. В основе постоянно протекающих процессов костной перестройки лежит активность костных клеток - остеобластов и остеокластов.

Мышцы за счет способности сокращаться приводят в движение отдельные части тела, а также обеспечивают поддержание заданной позы. Мышечное сокращение сопровождается выработкой большого количества тепла, а значит, работающие мышцы участвуют в теплообразовании. Хорошо развитые мышцы являются прекрасной защитой внутренних органов, сосудов и нервов.

Кости и мышцы, как по массе, так и по объему составляют значительную часть всего организма, в их соотношении имеются существенные половые различия. Мышечная масса взрослого мужчины - от 35 до 50 % (в зависимости от того, насколько развиты мышцы) от общей массы тела, женщины - примерно 32-36 %. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50-55%, а у культуристов – 60-70% общей массы тела. На долю костей приходится 18 % от массы тела у мужчин и 16 % у женщин.

У человека различают три вида мышц:

поперечнополосатые скелетные мышцы;

поперечнополосатая сердечная мышца;

гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.

Гладкие мышцы делятся на тонические (не способны развивать «быстрые» сокращения, в сфинктерах полых органов) и фазно-тонические (которые делятся на обладающие автоматией , т.е. способностью к спонтанной генерации фазных сокращений. Примером могут быть мышцы органов ЖКТ и мочеточников, и не обладающие этим свойством – мышечный слой артерий, семенных протоков, мышца радужки глаза, они сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная - отростками клеток спинальных ганглиев. Как правило, сокращение гладкой мускулатуры не может быть вызвано произвольно, в регуляции ее сокращений не участвует кора мозга. Функция гладких мышц заключается в том, чтобы поддерживать длительное напряжение, при этом они затрачивают в 5 - 10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения такой же задачи скелетной мышце.

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов , стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения определенного содержимого в полом органе (мочи в мочевом пузыре, плода в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ, участвуют в регуляции дыхания за счет изменения просвета бронхиального дерева.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, обеспечивая целенаправленную деятельность, в первую очередь за счет произвольных движений (подробнее особенности их строения и принципов работы рассмотрены ниже).

Виды мышечных волокон

Мышцы состоят из мышечных волокон, обладающих разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают так называемые белые, красные и промежуточные волокна . По функциональным особенностям мышечные волокна делят на быстрые, медленные и промежуточные . Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.

Наиболее явно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах (FF-волокна - быстро сокращающиеся, fast twitch fibres), преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах , обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibres), напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью.

FT - волокна, обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием миоглобина, характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу. FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна. Существенные различия между перечисленными типами мышечных волокон определяется способом получения энергии (рис.2.1).

Рис. 2.1Различия энергообеспечения у мышечных волокон разных типов (по http://medi.ru/doc/g740203.htm).

Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окислительного фосфорилирования. В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.

Двигательные единицы

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица – ДЕ (рис.2.2.).

Рис 2.2. Двигательная единица

ДЕ включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. ДЕ мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.

ДЕ активизируются по закону „все или ничего". Таким образом, если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые . Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы, поэтому эти волокна относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

II В. Быстрые, легко утомляемые . Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными . Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.

II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна).

Мышцы, задействованные в выполнении очень точных и дифференцированных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), состоят обычно из большого количества ДЕ (от 1500 до 3000). Такие ДЕ имеют небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно менее точные движения (например, большие мышцы конечностей), обладают существенно меньшим количеством ДЕ, но в их состав включено большое число волокон (от 600 до 2000).

В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции. Количественный и качественный состав мышц неоднороден, в них входит различное число двигательных единиц, соотношение типов которых также различно (композиция мышц) . В связи с этим сократительные способности разных мышц неодинаковы. Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7.5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности, очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс. Мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон.

Основные свойства мышечных волокон (следовательно, и двигательных единиц – ДЕ, в состав которых они входят), определяемые также свойствами мотонейронов, представлены в таблице 1.