Unité motrice du tissu musculaire. Unités motrices, types et leurs caractéristiques
L'enregistrement et l'analyse de l'activité bioélectrique des muscles ne sont possibles que sur la base de connaissances et d'idées sur l'organisation anatomique et fonctionnelle du travail musculaire. Quels éléments musculaires sont générateurs de signaux électriques ? Comment s’organise leur activation dans le temps et dans l’espace ? Comment les éléments musculaires sont-ils connectés aux motoneurones (motoneurones) de la moelle épinière ? Quel est le déclencheur de l’activité musculaire ? Ces questions et d’autres se posent lorsque vous vous familiarisez pour la première fois avec l’ENMG et divers signaux électromyographiques.
L'unité anatomique de base d'un muscle est fibre musculaire, ou cellule musculaire. Normalement, lorsqu’un muscle est activé (volontaire et involontaire), les fibres musculaires sont activées en groupes. Il n’est pas possible d’activer une seule cellule musculaire volontairement ou en stimulant les fibres nerveuses. Activation fibre musculaire groupes est dû à la connexion anatomique et fonctionnelle de chaque motoneurone avec plusieurs fibres musculaires. Cette combinaison d'un motoneurone et d'un groupe de cellules musculaires est appelée unité motrice(DE) et est une unité anatomique et fonctionnelle de l’appareil neuromoteur. La figure 1 montre une représentation schématique d'une unité motrice.
Riz. 1. Schéma d'une unité motrice musculaire
(D'après L.O. Badalyan, I.A. Skvortsov, 1986).
A, B, C – motoneurones des cornes antérieures de la moelle épinière,
1, 2, 3, 4, 5 – fibres musculaires et leurs potentiels correspondants,
I – potentiels des fibres musculaires individuelles,
II – potentiel total d'une unité motrice conditionnée.
Chaque motoneurone est connecté aux fibres musculaires de telle sorte que le territoire de l'unité motrice dans l'espace n'est pas isolé des unités motrices voisines, mais se situe dans le même volume avec elles. Ce principe de disposition des UM dans un muscle, lorsqu'en tout point du volume musculaire se trouvent des fibres musculaires de plusieurs UM, permet au muscle de se contracter de manière douce, et non par saccades, ce qui serait le cas lorsque différentes UM sont séparées les unes des autres. dans l'espace. DE contient différentes quantités fibres musculaires : de 10 à 20 po petits muscles ah, je joue avec précision et mouvements subtils, jusqu'à plusieurs centaines par gros muscles effectuer des mouvements brusques et supporter une charge anti-gravité. Le premier groupe de muscles comprend les muscles externes de l’œil et le second les muscles de la cuisse. Le nombre de fibres musculaires incluses dans l’unité motrice est appelé nombre d’innervation.
Selon leurs propriétés fonctionnelles, les MU peuvent être lentes ou rapides. Les unités motrices lentes sont innervées par de petits motoneurones alpha, sont à bas seuil, non fatigantes, car elles participent à des mouvements lents toniques, assurant une fonction anti-gravité (maintien de la posture). Les unités motrices rapides sont innervées par de grands motoneurones alpha, ont un seuil élevé, se fatiguent rapidement et participent à des mouvements rapides (phasiques). Tous les muscles contiennent à la fois des UM lentes et rapides, cependant, dans les muscles du tronc, des membres proximaux et du muscle soléaire, impliqués dans la fonction anti-gravité, les UM lentes prédominent, et dans les muscles des membres distaux, impliqués dans l'exécution volontaire précise. mouvements, les MU rapides prédominent. La connaissance de ces propriétés des muscles MU est importante pour évaluer la performance musculaire dans divers modes de tension volontaire. L'EMG à aiguille, qui évalue les paramètres des unités motrices uniques avec un minimum d'effort, permet d'évaluer principalement les unités motrices lentes à bas seuil. Les unités motrices à seuil élevé impliquées dans les mouvements volontaires phasiques sont disponibles pour analyse uniquement à l'effort volontaire maximum à l'aide de la méthode d'évaluation des modèles d'interférence et à l'analyse MUAP à l'aide de la méthode de décomposition. Dans une étude du niveau d'excitabilité segmentaire des motoneurones de la moelle épinière, à l'aide de la technique du réflexe H, l'indice d'excitabilité de deux muscles du bas de la jambe est évalué : le soléaire et le gastrocnémien. Le soléaire est un muscle tonique, contient plus d'unités motrices lentes, est moins corticolisé et reflète dans une plus grande mesure les influences régulatrices de la moelle épinière. Le muscle gastrocnémien est phasique, contient plus d'unités motrices rapides, est plus corticolisé et reflète les influences régulatrices du cerveau.
Le principal élément morpho-fonctionnel de l'appareil neuromusculaire des muscles squelettiques est l'unité motrice (UM). Il comprend le motoneurone de la moelle épinière avec les fibres musculaires innervées par son axone. A l'intérieur du muscle, cet axone forme plusieurs branches terminales. Chacune de ces branches forme un contact - une synapse neuromusculaire sur une fibre musculaire distincte. Les influx nerveux provenant d’un motoneurone provoquent des contractions d’un groupe spécifique de fibres musculaires. Les unités motrices des petits muscles qui effectuent des mouvements fins (muscles de l'œil, de la main) contiennent un petit nombre de fibres musculaires. Dans les grands, il y en a des centaines de fois plus. Toutes les UM, selon leurs caractéristiques fonctionnelles, sont réparties en 3 groupes :
I. Lent et infatigable. Ils sont formés de fibres musculaires « rouges », qui contiennent moins de myofibrilles. La vitesse de contraction et la résistance de ces fibres sont relativement faibles, mais elles ne se fatiguent pas facilement. Ils sont donc classés comme toniques. La régulation des contractions de ces fibres est assurée par un petit nombre de motoneurones dont les axones ont peu de branches terminales. Un exemple est le muscle soléaire.
IIB. Rapide, facilement fatigué. Les fibres musculaires contiennent de nombreuses myofibrilles et sont appelées « blanches ». Ils se contractent rapidement et développent une grande force, mais se fatiguent vite. C'est pourquoi on les appelle phases 1. Les motoneurones de ces unités motrices sont les plus gros et possèdent un axone épais avec de nombreuses branches terminales. Ils génèrent des influx nerveux à haute fréquence. Muscles de l'œil.
IIA. Rapide, résistant à la fatigue. Ils occupent une position intermédiaire.
Physiologie des muscles lisses
Les muscles lisses sont présents dans les parois de la plupart des organes digestifs, des vaisseaux sanguins, des canaux excréteurs de diverses glandes et du système urinaire. Ils sont involontaires et assurent le péristaltisme des systèmes digestif et urinaire, maintenant le tonus vasculaire. Contrairement au squelette muscle lisse formé de cellules souvent fusiformes et de petite taille, sans stries transversales. Cette dernière est due au fait que l’appareil contractile n’a pas de structure ordonnée. Les myofibrilles sont constituées de minces filaments d'actine qui s'étendent dans différentes directions et s'attachent à différentes parties du sarcolemme. Les protofibrilles de myosine sont situées à côté de celles d'actine. Les éléments du réticulum sarcoplasmique ne forment pas un système de tubes. Séparé Cellules musculaires Ils sont reliés entre eux par des contacts à faible résistance électrique - des nexus, qui assurent la propagation de l'excitation dans toute la structure musculaire lisse. L'excitabilité et la conductivité des muscles lisses sont inférieures à celles des muscles squelettiques.
Le potentiel membranaire est de 40 à 60 mV, car la membrane SMC a une perméabilité relativement élevée aux ions sodium. De plus, dans de nombreux muscles lisses, la MP n’est pas constante. Il diminue périodiquement et revient à son niveau d'origine. De telles oscillations sont appelées ondes lentes (SW). Lorsque le pic de l'onde lente atteint un niveau critique de dépolarisation, des potentiels d'action commencent à y être générés, accompagnés de contractions (Fig.). MV et AP sont conduits à travers les muscles lisses à une vitesse de seulement 5 à 50 cm/s. Ces muscles lisses sont appelés spontanément actifs, c'est-à-dire ils sont automatiques. Par exemple, en raison d'une telle activité, un péristaltisme intestinal se produit. Les stimulateurs cardiaques du péristaltisme intestinal sont situés dans les sections initiales des intestins correspondants.
La génération de PA dans les SMC est due à l’entrée d’ions calcium dans ceux-ci. Les mécanismes de couplage électromécaniques sont également différents. La contraction se développe en raison de l'entrée du calcium dans la cellule pendant l'AP. La connexion du calcium avec le raccourcissement des myofibrilles est médiée par la protéine cellulaire la plus importante - la calmoduline.
La courbe de contraction est également différente. La période de latence, la période de raccourcissement, et surtout de relaxation, est bien plus longue que celle des muscles squelettiques. La contraction dure plusieurs secondes. Les muscles lisses, contrairement aux muscles squelettiques, se caractérisent par le phénomène de tonus plastique. Cette capacité est dans un état de contraction pendant une longue période sans consommation d'énergie ni fatigue significative. Grâce à cette propriété, la forme des organes internes et le tonus vasculaire sont préservés. De plus, les cellules musculaires lisses elles-mêmes sont des récepteurs d’étirement. Lorsqu’ils sont tendus, des PD commencent à être générés, ce qui entraîne une contraction du SMC. Ce phénomène est appelé mécanisme myogénique de régulation de l'activité contractile.
D'un point de vue fonctionnel, un muscle est constitué d'unités motrices. Unité moteur(DE) est un concept structurel-fonctionnel. Une unité motrice distincte comprend un motoneurone et un complexe de fibres musculaires innervées par son axone. Les fibres musculaires regroupées en une UM sont dispersées parmi d'autres fibres musculaires appartenant à d'autres UM et sont isolées de ces dernières. Les muscles individuels comprennent différentes quantités d’unités motrices.
Selon les caractéristiques morphologiques du motoneurone et des fibres musculaires, les unités motrices sont divisées en petites, moyennes et grandes.
Petit DE se compose de plusieurs fibres musculaires et d'un petit motoneurone avec un axone fin - jusqu'à 5 à 7 µm et un petit nombre de branches axonales. Les UM de ce groupe sont caractéristiques des petits muscles de la main, de l'avant-bras, du visage et des muscles oculomoteurs. Plus rarement, on les trouve dans les gros muscles des membres et du tronc.
Grand DE se composent de gros motoneurones avec un axone épais (jusqu'à 15 microns) et un nombre important (jusqu'à plusieurs milliers) de fibres musculaires. Ils constituent la majeure partie des UM des gros muscles.
Moyenne, en taille, les DU occupent une position intermédiaire.
Quelle est la relation entre la taille des muscles et la capacité à effectuer des mouvements et des mouvements moteurs ?
En général, plus le muscle est gros et moins les mouvements auxquels il participe sont développés, moins il est représenté en nombre d’UM et plus les UM de ses composants sont grandes.
Pourquoi certaines personnes sont-elles fortes dès la naissance, alors que d’autres sont résilientes ?
Mais en voici un autre point important. Il s'avère qu'il existe deux types de fibres dans chaque muscle : rapides et lentes.
Lentement Avec les fibres de teinture sont également appelées rouge, car ils contiennent une grande quantité de myoglobine, un pigment musculaire rouge. Ces fibres ont une bonne endurance.
Fibres rapides Par rapport aux fibres rouges, elles ont une faible teneur en myoglobine, c'est pourquoi on les appelle fibres blanches. Ils ont une vitesse de contraction élevée et permettent de développer une grande force.
Oui, vous avez vous-même vu de telles fibres dans le poulet - les cuisses sont rouges, la poitrine est blanche, Wow ! C'est exactement ce que c'est, seulement chez l'homme, ces fibres sont mélangées et les deux types sont présents dans un seul muscle.
Les fibres rouges (lentes) utilisent des fibres aérobies (oxygène) moyen d'obtenir de l'énergie, donc davantage de capillaires s'en approchent pour mieux leur fournir de l'oxygène. Grâce à cette méthode de conversion d'énergie, les fibres rouges sont peu fatigantes et sont capables de maintenir une tension relativement faible mais durable. En gros, ils sont importants pour les coureurs longues distances, et dans d'autres sports qui nécessitent de l'endurance. Cela signifie qu’ils jouent également un rôle décisif pour tous ceux qui souhaitent perdre du poids.
Les fibres rapides (blanches) reçoivent de l'énergie pour leur contraction sans la participation d'oxygène (anaérobie). Cette méthode d'obtention d'énergie (également appelée glycolyse) permet aux fibres blanches de se développer plus de vitesse, de force et de puissance. Mais pour le taux élevé de production d'énergie, les fibres blanches doivent payer avec une fatigue rapide, car la glycolyse conduit à la formation d'acide lactique et son accumulation provoque une fatigue musculaire et arrête finalement leur travail. Et bien sûr, les lanceurs, les haltérophiles, les coureurs de courte distance ne peuvent se passer des fibres blanches... en général, ceux qui ont besoin de force et de vitesse.
Maintenant, nous allons devoir vous embrouiller un peu, tout simplement parce qu'il n'y a pas d'autre moyen. Le fait est qu'il existe un autre type de fibre intermédiaire, qui est également lié aux fibres blanches, mais comme les fibres rouges, elle utilise principalement la production d'énergie aérobie et combine les propriétés des fibres blanches et rouges. Je vous rappelle encore une fois qu'il s'agit de fibres blanches.
Une personne moyenne possède environ 40 % de fibres lentes (rouges) et 60 % de fibres rapides (blanches). Mais il s’agit d’une valeur moyenne pour tous les muscles squelettiques, un peu comme la température moyenne dans un hôpital.
En fait, les muscles remplissent des fonctions différentes et peuvent donc différer considérablement les uns des autres en termes de composition en fibres. Eh bien, par exemple, les muscles qui effectuent beaucoup de travail statique (soléaire, également connu sous le nom de muscle gastrocnémien) ont souvent un grand nombre de fibres lentes, et les muscles qui effectuent principalement des mouvements dynamiques (biceps) en ont un grand nombre. fibres rapides.
Il est intéressant de noter que le rapport fibres rapides et lentes chez nous est constant, ne dépend pas de l'entraînement et est déterminé au niveau génétique. C'est pourquoi il existe une prédisposition à certains sports.
Voyons maintenant comment tout cela fonctionne.
Quand une personne perd-elle davantage de poids sur un tapis roulant ou sur des appareils d'exercice ?
Lorsqu’un effort léger est requis, comme la marche ou le jogging, des fibres à contraction lente sont recrutées. De plus, en raison de la grande endurance de ces fibres, un tel travail peut durer très longtemps. Mais à mesure que la charge augmente, le corps doit recruter de plus en plus de ces fibres, et celles qui travaillaient déjà augmentent la force de contraction. Si vous augmentez encore la charge, les fibres à oxydation rapide (vous vous souvenez des fibres intermédiaires ?) entreront également en jeu. Lorsque la charge atteint 20 à 25 % du maximum, par exemple lors d'une montée ou d'une poussée finale, la résistance des fibres oxydantes devient insuffisante, et c'est là qu'interviennent les fibres à glycolyse rapide. Comme déjà mentionné, les fibres à contraction rapide augmentent considérablement la force de contraction musculaire, mais elles se fatiguent aussi rapidement, et donc de plus en plus d'entre elles seront impliquées dans le travail. De ce fait, si le niveau de charge ne diminue pas, le mouvement devra bientôt être arrêté pour cause de fatigue.
Il s'avère donc que lors d'un exercice prolongé à un rythme modéré, ce sont principalement les fibres lentes (rouges) qui travaillent, et c'est grâce à leur méthode aérobie d'obtention d'énergie que les graisses sont brûlées dans notre corps.
Voici la réponse à la question de savoir pourquoi nous perdons du poids sur un tapis roulant et ne perdons pratiquement pas de poids en faisant de l'exercice sur des appareils d'exercice. C'est simple : différentes fibres musculaires sont utilisées, et donc différentes sources d'énergie.
En général, les muscles sont le moteur le plus économique au monde. Les muscles se développent et augmentent leur force uniquement en raison d'une augmentation de l'épaisseur des fibres musculaires, mais le nombre de fibres musculaires n'augmente pas. Par conséquent, l'avorton le plus bas et Hercules n'ont aucun avantage l'un sur l'autre en termes de nombre de fibres musculaires. À propos, le processus d'augmentation de l'épaisseur des fibres musculaires est appelé hypertrophie et sa diminution est appelée atrophie.
Lors d'un entraînement visant à augmenter la force, les muscles gagnent beaucoup plus de volume que lors d'un entraînement d'endurance, car la force dépend de la section transversale des fibres musculaires et l'endurance dépend du nombre supplémentaire de capillaires entourant ces fibres. En conséquence, plus il y a de capillaires, plus les souris qui travaillent recevront d'oxygène dans le sang.
Conformément à la division des fibres musculaires et des motoneurones en lents et rapides, il est d'usage de distinguer trois types d'unités motrices.
Unités motrices lentes et non fatigables (MU I) consister en
petits motoneurones avec un seuil d'excitabilité faible, élevé
résistance d'entrée. Lorsque les petits neurones sont dépolarisés, une décharge prolongée se produit avec peu d'adaptation. Les motoneurones possédant de telles propriétés sont appelés toniques. Le petit diamètre de l'axone (jusqu'à 5-7 microns) explique également la faible vitesse d'excitation, par rapport aux plus épais. Les fibres musculaires incluses dans l'UM de ce type sont des fibres rouges (type I), qui ont le plus petit diamètre, leur vitesse de contraction est minime, la tension maximale est plus faible que les fibres blanches (type II), elles se caractérisent par une faible fatigue.
Unités motrices rapides et facilement fatigantes (type MU II B) sont formés de motoneurones de grande taille (jusqu'à 100 μm de diamètre) qui ont un seuil d'excitation élevé, le diamètre de leurs axones est le plus grand (jusqu'à 15 μm), la vitesse d'excitation atteint 120 m/s, haute fréquence les impulsions sont de courte durée et diminuent rapidement, car une adaptation rapide se produit. Les gros motoneurones appartiennent aux neurones de type phasique. Les fibres musculaires incluses dans ces UM appartiennent au type II (fibres blanches). Ils sont capables de développer des tensions importantes, mais se fatiguent vite. En règle générale, les UM de ce type contiennent un grand nombre de fibres musculaires (grandes UM). Le tétanos lisse y est observé à une fréquence d'impulsion élevée (environ 50 impulsions/s), contrairement à MU I, où cela est obtenu à une fréquence allant jusqu'à 20 impulsions/s.
Le troisième type d'unités motrices - le type MU II-A appartient au type intermédiaire. Ils contiennent des fibres musculaires rapides et lentes. Les motoneurones sont de calibre moyen.
Les muscles squelettiques, selon leurs caractéristiques fonctionnelles, sont constitués d'un ensemble différent d'unités motrices. Le type d'unité motrice se forme au cours de l'ontogenèse et dans un muscle mature, le rapport entre les unités motrices rapides et lentes ne change plus. Comme déjà indiqué, dans un muscle entier, les fibres musculaires d’une UM sont intercalées avec les fibres de plusieurs autres UM. On pense que le chevauchement des zones MU assure la contraction des muscles lisses, même si chaque MU individuelle n’atteint pas l’état de tétanos lisse.
En faisant travail musculaire En augmentant la puissance, l'activité implique toujours d'abord des unités motrices lentes, qui développent une tension faible mais finement graduée. Pour effectuer des efforts importants, des unités motrices volumineuses, puissantes mais rapidement fatiguées du deuxième type sont connectées au premier.
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Les fibres musculaires de chaque Unité Motrice (UM) sont situées à une distance assez importante les unes des autres. Le nombre de fibres musculaires incluses dans une unité motrice diffère selon différents muscles Oh. C'est moins dans les petits muscles qui assurent une régulation fine et douce de la fonction motrice (par exemple, les muscles de la main, les yeux) que dans les gros qui ne nécessitent pas un contrôle aussi précis (muscles du mollet, muscles du dos). Ainsi, en particulier, dans les muscles oculaires, une UM contient 13 à 20 fibres musculaires, et l'UM de la tête interne muscle du mollet - 1500-2500.
Figure 4.8. Unités motrices (UM) des muscles et leurs types.
Les fibres musculaires d’une même unité motrice ont les mêmes propriétés morphofonctionnelles.
Selon leurs propriétés morphofonctionnelles, les UM sont divisées en trois types principaux (Fig. 4.8.) :
Je - lent, infatigable ;
II-A - rapide, résistant à la fatigue :
II-B - rapide, facilement fatigué.
1 - fibres musculaires lentes, faibles et infatigables.
Faible seuil d’activation des motoneurones ;
2 - type intermédiaire DE;
3 - muscles rapides, forts et facilement fatigués
fibres. Seuil élevé d’activation des motoneurones.
Les muscles squelettiques humains sont constitués d’unités motrices des trois types. Certains d'entre eux incluent principalement des MU lentes, d'autres - rapides et d'autres encore - les deux.
Unités motrices lentes et non fatigantes (type I)
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Par rapport à d'autres types d'unités motrices, ces unités motrices ont les plus petites tailles de motoneurones et, par conséquent, les seuils les plus bas pour leur activation, l'épaisseur de l'axone et la vitesse d'excitation le long de celui-ci sont plus petites. L'axone se divise en un petit nombre de branches terminales et ne s'innerve pas. grand groupe fibre musculaire. Les motoneurones lents ont une fréquence de décharge relativement faible (6 à 10 impulsions/s). Ils commencent à fonctionner même avec de petits efforts musculaires. Ainsi, les motoneurones du muscle soléaire humain fonctionnent à une fréquence de 4 impulsions/s en position debout confortablement. La fréquence stable de leurs impulsions est de 6 à 8 impulsions/s. Avec une augmentation de la force de contraction musculaire, la fréquence des décharges des motoneurones lents augmente légèrement. Les motoneurones lents sont capables de maintenir une fréquence de décharge constante pendant des dizaines de minutes.
Les fibres musculaires des UM lentes développent peu de force pendant la contraction en raison de la présence d'un plus petit nombre de myofibrilles que les fibres rapides. La vitesse de contraction de ces fibres est 1,5 à 2 fois inférieure à celle des fibres rapides. Les principales raisons en sont la faible activité de la myosine ATPase et le plus faible taux de libération des ions calcium du réticulum sarcoplasmique et sa liaison à la troponine lors de l'excitation des fibres.
Les fibres musculaires des unités motrices lentes sont peu fatigantes. Ils possèdent un réseau capillaire bien développé. En moyenne, il y a 4 à 6 capillaires par fibre musculaire. Grâce à cela, pendant la contraction, ils reçoivent une quantité suffisante d'oxygène. Leur cytoplasme contient un grand nombre de mitochondries et une activité élevée d'enzymes oxydatives. Tout cela détermine l'endurance aérobie importante de ces fibres musculaires et leur permet d'effectuer longtemps un travail de puissance modérée sans fatigue.
Unités motrices rapides et facilement fatigantes (type II-B)
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De tous les types de motoneurones, les motoneurones de ce type sont les plus gros ; ils possèdent un axone épais qui se ramifie en un grand nombre de branches terminales et innerve un groupe de fibres musculaires correspondant. Par rapport aux autres, ces motoneurones ont le seuil d'excitation le plus élevé, et leurs axones - vitesse plus élevée conduction de l'influx nerveux.
La fréquence des impulsions des motoneurones augmente avec l’augmentation de la force de contraction, atteignant 25 à 50 impulsions/s à la tension musculaire maximale. Ces motoneurones ne sont pas capables de maintenir longtemps une fréquence de décharge stable, c'est-à-dire qu'ils se fatiguent rapidement.
Les fibres musculaires des UM rapides, contrairement aux fibres lentes, contiennent plus grand nombreéléments contractiles - les myofibrilles, par conséquent, pendant la contraction, elles développent une plus grande force. En raison de la forte activité de la myosine ATPase, leur taux de contraction est plus élevé. Les fibres de ce type contiennent plus d'enzymes glycolytiques, moins de mitochondries et de myoglobine, et sont entourées de moins de capillaires que les MU lentes. Ces fibres se fatiguent rapidement. Surtout, ils sont adaptés pour effectuer un travail à court terme mais puissant (voir chapitre 27).
Unités motrices rapides et résistantes à la fatigue (type II-A)
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En termes de propriétés morphofonctionnelles, ce type de fibre musculaire occupe une position intermédiaire entre les MU de type I et II-B. Ce sont des fibres solides à contraction rapide qui ont une grande endurance aérobie en raison de leur capacité inhérente à utiliser à la fois des processus aérobies et anaérobies pour produire de l’énergie.
U personnes différentes le rapport entre le nombre d'UM lentes et rapides dans un même muscle est déterminé génétiquement et peut différer de manière assez significative. Par exemple, dans le muscle quadriceps humain, le pourcentage de fibres lentes peut varier de 40 à 98 %. Plus le pourcentage de fibres lentes dans un muscle est élevé, plus il est adapté au travail d’endurance. À l’inverse, les individus possédant un pourcentage élevé de fibres rapides et résistantes sont plus capables d’effectuer un travail nécessitant grande force et la vitesse de contraction musculaire.
Le mouvement est une condition nécessaire au développement et à l'existence d'un organisme, à son adaptation à l'environnement. C'est le mouvement qui est à la base d'un comportement ciblé, comme le révèlent les mots de N.A. Bernstein : « L'énorme importance biologique évidente de l'activité motrice des organismes est presque la seule forme de mise en œuvre non seulement de l'interaction avec l'environnement, mais aussi une influence active sur cet environnement, en le modifiant d'une manière qui ne soit pas indifférente aux résultats individuels..." Une autre manifestation de l'importance des mouvements est qu'à la base de tout activité professionnelle réside le travail des muscles.
Toutes sortes d'activités motrices sont réalisées à l'aide de système musculo-squelettique. Il est constitué de formations anatomiques spécialisées : muscles, squelette et système nerveux central.
Dans le système musculo-squelettique, avec un certain degré de convention, on distingue une partie passive - le squelette et une partie active - les muscles.
Le squelette comprend les os et leurs articulations(par exemple les articulations).
Squelette sert de support aux organes internes, de lieu d'attache musculaire et protège les organes internes des dommages mécaniques externes. Les os du squelette contiennent de la moelle osseuse, un organe hématopoïétique. La composition des os comprend un grand nombre de minéraux (les plus représentés sont le calcium, le sodium, le magnésium, le phosphore, le chlore). L'os est un tissu vivant dynamique très sensible à divers mécanismes de régulation, aux influences endo- et exogènes. L'os n'est pas seulement un organe de soutien, mais aussi l'acteur le plus important du métabolisme minéral (pour plus de détails, voir la section Métabolisme). Les processus de restructuration active et de renouvellement des structures osseuses qui se poursuivent tout au long de la vie sont un indicateur intégral de l'activité métabolique du tissu osseux. Ces processus, d'une part, constituent un mécanisme important pour le maintien de l'homéostasie minérale, d'autre part, ils assurent l'adaptation structurelle de l'os aux conditions de fonctionnement changeantes, ce qui est particulièrement important en relation avec exercice régulier La culture physique et du sport. La base des processus constants de remodelage osseux est l'activité des cellules osseuses - les ostéoblastes et les ostéoclastes.
Muscles Grâce à leur capacité de contraction, ils déplacent des parties individuelles du corps et assurent également le maintien d'une posture donnée. Contraction musculaire s'accompagne de la production d'une grande quantité de chaleur, ce qui signifie que les muscles qui travaillent sont impliqués dans la génération de chaleur. Bien muscles développés constituent une excellente protection pour les organes internes, les vaisseaux sanguins et les nerfs.
Les os et les muscles, tant en termes de masse que de volume, constituent une partie importante de l'ensemble du corps ; il existe des différences significatives entre les sexes dans leur rapport. La masse musculaire d'un homme adulte représente de 35 à 50 % (selon le développement des muscles) du poids corporel total, pour les femmes, elle est d'environ 32 à 36 %. Les athlètes spécialisés dans les sports de force ont masse musculaire peut atteindre 50 à 55 % et pour les bodybuilders - 60 à 70 % du poids corporel total. Les os représentent 18 % du poids corporel chez l’homme et 16 % chez la femme.
Il existe trois types de muscles chez l'homme :
muscles squelettiques striés;
muscle cardiaque strié;
muscle lisse organes internes, peau, vaisseaux sanguins.
Muscle lisse sont divisées en Tonique(incapable de développer des contractions « rapides » dans les sphincters des organes creux) et phase-tonique(qui sont divisés en ceux avec automatique, c'est à dire. la capacité de générer spontanément des contractions phasiques. Un exemple serait les muscles du tractus gastro-intestinal et des uretères, et ne pas avoir cette propriété– la couche musculaire des artères, des canaux séminaux, du muscle de l'iris, ils se contractent sous l'influence des impulsions autonomes système nerveux. L'innervation motrice des muscles lisses est réalisée par des processus de cellules du système nerveux autonome, sensible - par des processus de cellules des ganglions spinaux. Généralement, une réduction muscle lisse ne peut être provoquée volontairement ; le cortex cérébral ne participe pas à la régulation de ses contractions. La fonction des muscles lisses est de maintenir la tension à long terme, alors qu’ils dépensent 5 à 10 fois moins d’ATP que ce dont les muscles squelettiques auraient besoin pour accomplir la même tâche.
Les muscles lisses assurent la fonction des organes creux, les murs dont ils forment. Grâce aux muscles lisses, elle s'effectue expulsion du contenu de la vessie, des intestins, de l'estomac, de la vésicule biliaire et de l'utérus. Les muscles lisses fournissent fonction sphinctérienne– créer les conditions de stockage de certains contenus dans un organe creux (urine dans la vessie, fœtus dans l'utérus). En modifiant la lumière des vaisseaux sanguins, les muscles lisses adaptent le flux sanguin régional aux besoins locaux en oxygène et en nutriments, et participent à la régulation de la respiration en modifiant la lumière de l'arbre bronchique.
Les muscles squelettiques sont une partie active du système musculo-squelettique, fournissant une activité ciblée, principalement par le biais de mouvements volontaires (les caractéristiques de leur structure et leurs principes de fonctionnement sont discutés plus en détail ci-dessous).
Types de fibres musculaires
Les muscles sont constitués de fibres musculaires dont la force, la vitesse et la durée de contraction ainsi que la fatigue varient. Les enzymes qu'ils contiennent ont des activités différentes et se présentent sous différentes formes isomères. Il existe une différence notable dans la teneur en enzymes respiratoires - glycolytiques et oxydatives. Sur la base du rapport myofibrilles, mitochondries et myoglobine, ce qu'on appelle blanc rouge Et fibres intermédiaires . Selon leurs caractéristiques fonctionnelles, les fibres musculaires sont divisées en vite lent Et intermédiaire . Si les fibres musculaires diffèrent assez fortement dans l'activité ATPase, le degré d'activité des enzymes respiratoires varie de manière assez significative. Par conséquent, outre le blanc et le rouge, il existe également des fibres intermédiaires.
Les fibres musculaires diffèrent le plus clairement par l'organisation moléculaire de la myosine. Parmi ses différentes isoformes, il en existe deux principales : « rapide » et « lente ». Lors de réactions histochimiques, elles se distinguent par leur activité ATPase. L'activité des enzymes respiratoires est également en corrélation avec ces propriétés. Habituellement dans fibres rapides(fibre FF - contraction rapide, fibres à contraction rapide), les processus glycolytiques prédominent, ils sont plus riches en glycogène, ils ont moins de myoglobine, c'est pourquoi ils sont aussi appelés blancs. DANS fibres lentes, appelées fibres S (ST) (fibres à contraction lente), au contraire, ont une activité plus élevée en enzymes oxydatives, elles sont plus riches en myoglobine et semblent plus rouges. Ils s'allument sous des charges comprises entre 20 et 25 % de la force maximale et ont une bonne endurance.
Les fibres FT, qui ont une faible teneur en myoglobine par rapport aux fibres rouges, se caractérisent par une vitesse contractile élevée et la capacité de développer une plus grande force. Par rapport aux fibres à contraction lente, elles peuvent se contracter deux fois plus vite et produire 10 fois plus de force. Les fibres FT, à leur tour, sont divisées en fibres FTO et FTG. Les différences significatives entre les types de fibres musculaires répertoriés sont déterminées par la méthode d'obtention d'énergie (Fig. 2.1).
Riz. 2.1 Différences d’apport énergétique entre les fibres musculaires différents types (de http://medi.ru/doc/g740203.htm).
La production d'énergie dans les fibres FTO se produit de la même manière que dans les fibres ST, principalement par phosphorylation oxydative. Parce que ce processus de dégradation est relativement économique (39 composés de phosphate énergétique sont stockés pour chaque molécule de glucose lorsque le glycogène musculaire est décomposé en énergie), les fibres FTO ont également une résistance à la fatigue relativement élevée. L’accumulation d’énergie dans les fibres FTG se produit principalement par glycolyse, c’est-à-dire que le glucose, en l’absence d’oxygène, se décompose en lactate, qui est encore relativement riche en énergie. En raison du fait que ce processus de dégradation n'est pas économique (pour chaque molécule de glucose, seuls 3 composés de phosphate énergétiques sont accumulés pour l'énergie), les fibres FTG se fatiguent relativement rapidement, mais elles sont néanmoins capables de développer une grande résistance et, en règle générale, de s'allumer. avec des contractions musculaires sous-maximales et maximales.
Unités motrices
Le principal élément morphofonctionnel de l'appareil neuromusculaire des muscles squelettiques est unité motrice– DE(Fig. 2.2.).
Graphique 2.2. Unité moteur
L'unité motrice comprend un motoneurone de la moelle épinière avec des fibres musculaires innervées par son axone. A l'intérieur du muscle, cet axone forme plusieurs branches terminales. Chacune de ces branches forme un contact - une synapse neuromusculaire sur une fibre musculaire distincte. Les influx nerveux provenant d’un motoneurone provoquent des contractions d’un groupe spécifique de fibres musculaires. Les UM des petits muscles qui effectuent des mouvements fins (muscles de l'œil, des mains) contiennent un petit nombre de fibres musculaires. Dans les gros muscles, il y en a des centaines de fois plus.
Les UM sont activées selon la loi du « tout ou rien ». Ainsi, si une impulsion est envoyée depuis le corps du motoneurone de la corne antérieure de la moelle épinière le long des voies nerveuses, alors soit toutes les fibres musculaires de l'UM y réagissent, ou aucun. Pour le biceps, cela signifie ce qui suit : avec une impulsion nerveuse Avec la force requise, tous les éléments contractiles (myofibrilles) de toutes (environ 1500) fibres musculaires de l'unité motrice correspondante sont raccourcies.
Toutes les UM, selon leurs caractéristiques fonctionnelles, sont réparties en 3 groupes :
JE. Lent et infatigable. Ils sont formés de fibres musculaires « rouges », qui contiennent moins de myofibrilles. La vitesse de contraction et la résistance de ces fibres sont relativement faibles, mais elles sont peu fatiguées, c'est pourquoi ces fibres sont classées comme toniques. La régulation des contractions de ces fibres est assurée par un petit nombre de motoneurones dont les axones ont peu de branches terminales. Un exemple est le muscle soléaire.
II V. Rapide, facilement fatigué. Les fibres musculaires contiennent de nombreuses myofibrilles et sont appelées « blanches ». Ils se contractent rapidement et développent une grande force, mais se fatiguent vite. C'est pourquoi on les appelle phase. Les motoneurones de ces unités motrices sont les plus gros et possèdent un axone épais avec de nombreuses branches terminales. Ils génèrent des influx nerveux à haute fréquence. Par exemple, les muscles des yeux.
IIA. Rapide, résistant à la fatigue(intermédiaire).
Toutes les fibres musculaires d'une UM appartiennent au même type de fibres (fibres FT ou ST).
Les muscles impliqués dans l'exécution de mouvements très précis et différenciés (par exemple, les muscles des yeux ou des doigts) sont généralement constitués d'un grand nombre d'UM (de 1 500 à 3 000). Ces UM possèdent un petit nombre de fibres musculaires (de 8 à 50). Muscles qui effectuent des mouvements relativement moins précis (par exemple, gros muscles membres), ont un nombre nettement inférieur d'unités motrices, mais leur composition comprend un grand nombre de fibres (de 600 à 2000).
Une personne moyenne possède environ 40 % de fibres lentes et 60 % de fibres rapides. Mais il s'agit d'une valeur moyenne (pour tous les muscles squelettiques), les muscles remplissent différentes fonctions. La composition quantitative et qualitative des muscles est hétérogène ; ils comprennent un nombre différent d'unités motrices, dont le rapport des types est également différent ( composition musculaire). À cet égard, les capacités contractiles des différents muscles ne sont pas les mêmes. Muscles externes de l’œil qui tournent globe oculaire, développe une tension maximale en une contraction de seulement 7,5 ms, le soléaire est un muscle anti-gravité membre inférieur, développe très lentement une tension maximale sur 100 ms. Les muscles qui effectuent beaucoup de travail statique (soléaire) possèdent souvent un grand nombre de fibres ST lentes, tandis que les muscles qui effectuent principalement des mouvements dynamiques (biceps) possèdent souvent un grand nombre de fibres FT.
Les principales propriétés des fibres musculaires (et donc des unités motrices qu'elles contiennent), également déterminées par les propriétés des motoneurones, sont présentées dans le tableau 1.
