Contraction des muscles lisses. Muscles lisses, leur structure et leur innervation, propriétés physiologiques, caractéristiques fonctionnelles

Dans le corps des animaux domestiques, les muscles lisses se trouvent dans les organes internes, dans les parois des vaisseaux sanguins et dans la peau. Les muscles lisses, contrairement aux muscles striés, n'ont pas de stries transversales prononcées, se contractent relativement lentement, répondent à la contraction lorsqu'ils sont étirés et peuvent rester longtemps dans un état contracté sans fatigue. Ils sont constitués de cellules allongées en forme de fuseau. Fonctionnellement, il existe différents types des muscles lisses. Certains se contractent avec une certaine force en réponse à une excitation et n'ont pas d'activité automatique spontanée (ciliaire, pilomoteur, ciliaire ; muscles de la membrane nictitante, vessie, vaisseaux sanguins) ; d'autres sont capables d'une activité rythmique automatique spontanée, modifiée par l'influence des nerfs moteurs (muscles du tractus gastro-intestinal, uretères et utérus).

La longueur des cellules musculaires lisses est de 30 à 500 microns, le diamètre est de 2 à 10 microns. Chaque cellule possède une membrane plasmique d'épaisseur inégale selon les organes, l'épaisseur et la structure de la membrane sont les mêmes que celles des autres cellules. À la surface des cellules musculaires lisses, il existe des indentations dans la cellule sous la forme de petites poches sphériques et de processus latéraux. Les processus latéraux assurent les liens entre les cellules musculaires lisses. Dans la zone de connexion (lien), les membranes plasmiques des cellules voisines fusionnent en couches externes. Les cellules musculaires lisses, à l'aide de processus, sont regroupées en longs faisceaux séparés par des septa de tissu conjonctif. Le diamètre des faisceaux est d'environ 100 µm. Ils se ramifient, formant des brins de transitions d'un faisceau à un autre, ce qui est important pour l'activité du muscle en tant que système unique.

Les muscles lisses sont innervés par les nerfs sympathiques et parasympathiques. Une fibre nerveuse peut entrer en contact avec plusieurs cellules.

L'appareil contractile des cellules musculaires lisses est constitué de protofibrilles, regroupées en myofibrilles, situées dans la cellule parallèlement les unes aux autres. Les myofibrilles contiennent de minces filaments de trois types de protofibrilles : actine, myosine et intermédiaire. Les deux premiers types sont inégalement répartis, de sorte que les cellules musculaires lisses ne présentent pas de stries croisées. Les filaments de myosine sont courts, ils forment des dimères, à partir desquels s'étendent des ponts croisés avec des têtes. Les filaments longs d'actine et courts de myosine sont impliqués dans le raccourcissement des cellules musculaires lisses lors de la contraction. Les protofibrilles intermédiaires participent également à la contraction.

Excitabilité des muscles lisses. Les muscles lisses sont moins excitables que les muscles squelettiques : le seuil d'excitabilité est plus élevé et la chronoxie est plus grande. Le potentiel membranaire des muscles lisses chez divers animaux varie de 40 à 70 mV. Outre Na+, les ions K+, Ca++ et Cl- jouent également un rôle important dans la création du potentiel de repos.

L'activité électrique de nombreuses cellules musculaires lisses des organes internes apparaît spontanément, c'est-à-dire les cellules s’auto-excitent. Par conséquent, l’excitation n’est pas causée par la transmission de l’influx nerveux au muscle, mais est de nature myogénique (comme dans le muscle cardiaque). Cette caractéristique est appelée « automaticité » des muscles lisses.

Les contractions des muscles lisses présentent des différences significatives par rapport aux muscles squelettiques :

1. La période latente (latente) d'une seule contraction du muscle lisse est beaucoup plus longue que celle du muscle squelettique (par exemple, dans les muscles intestinaux d'un lapin, elle atteint 0,25 à 1 s).

2. Une seule contraction d’un muscle lisse est beaucoup plus longue que celle d’un muscle squelettique. Ainsi, les muscles lisses de l'estomac d'une grenouille se contractent pendant 60 à 80 secondes et pour un lapin - 10 à 20 secondes.

3. La relaxation se produit particulièrement lentement après la contraction.

4. Grâce à une contraction unique prolongée, le muscle lisse peut être amené dans un état de contraction persistante à long terme, rappelant la contraction tétanique des muscles squelettiques par une stimulation relativement rare ; dans ce cas, l'intervalle entre les irritations individuelles varie de une à plusieurs dizaines de secondes.

5. La dépense énergétique lors d'une contraction aussi soutenue des muscles lisses est très faible, ce qui distingue cette contraction du tétanos des muscles squelettiques, de sorte que les muscles lisses consomment une quantité relativement faible d'oxygène.

6. Une contraction lente des muscles lisses est associée à grande force. Par exemple, les muscles de l'estomac des oiseaux sont capables de soulever une masse égale à 1 kg pour 1 cm2 de section transversale.

7. L'une des propriétés physiologiquement importantes des muscles lisses est la réaction à un stimulus physiologiquement adéquat : l'étirement. Tout étirement des muscles lisses provoque leur contraction. La capacité des muscles lisses à répondre à l'étirement en se contractant joue un rôle important dans la fonction physiologique de nombreux organes musculaires lisses (par exemple, les intestins, les uretères, l'utérus).

Tonicité musculaire douce. La capacité du muscle lisse à rester longtemps en tension au repos sous l'influence de rares impulsions d'irritation est désignée. Ton. Les contractions toniques prolongées des muscles lisses s'expriment particulièrement clairement dans les sphincters des organes creux et les parois des vaisseaux sanguins.

Tous ces facteurs (fréquence tétanisante des décharges du stimulateur cardiaque, glissement lent des filaments, relaxation progressive des cellules) contribuent à des contractions persistantes à long terme des muscles lisses, sans fatigue et avec peu de dépense énergétique.

Plasticité et élasticité des muscles lisses. La plasticité des muscles lisses est bien exprimée, ce qui est d'une grande importance pour l'activité normale des muscles lisses des parois des organes creux : estomac, intestins, vessie. Par exemple, en raison de la plasticité des muscles lisses des parois de la vessie, la pression à l'intérieur de celle-ci change relativement peu avec différents degrés de remplissage. L'élasticité des muscles lisses est moins prononcée que celle des muscles squelettiques, mais les muscles lisses peuvent s'étirer très fortement.

Sur la base des caractéristiques morphologiques, on distingue trois groupes musculaires :

1) muscles striés (muscles squelettiques) ;

2) muscles lisses ;

3) muscle cardiaque (ou myocarde).

Fonctions des muscles striés :

1) moteur (dynamique et statique) ;

2) assurer la respiration ;

3) imiter ;

4) récepteur ;

5) dépôt ;

6) thermorégulateur.

Fonctions des muscles lisses :

1) maintenir la pression dans les organes creux ;

2) régulation de la pression dans les vaisseaux sanguins ;

3) vidange des organes creux et avancement de leur contenu.

Fonction musculaire cardiaque– salle de pompage, assurant la circulation du sang dans les vaisseaux.

1) excitabilité (inférieure à celle de la fibre nerveuse, ce qui s'explique par le faible potentiel membranaire) ;

2) faible conductivité, environ 10 à 13 m/s ;

3) caractère réfractaire (occupe une période de temps plus longue que celle de la fibre nerveuse) ;

4) labilité ;

5) contractilité (la capacité de raccourcir ou de développer une tension).

Il existe deux types d'abréviations :

a) contraction isotonique (la longueur change, le ton ne change pas) ;

b) contraction isométrique (le ton change sans changer la longueur des fibres). Il y a des contractions simples et titanesques. Des contractions uniques se produisent sous l'action d'une seule irritation, et des contractions titanesques se produisent en réponse à une série d'influx nerveux ;

6) élasticité (la capacité de développer une tension lorsqu'elle est étirée).

Caractéristiques physiologiques des muscles lisses.

Les muscles lisses ont les mêmes propriétés physiologiques que les muscles squelettiques, mais ils ont aussi leurs propres caractéristiques :

1) potentiel membranaire instable, qui maintient les muscles dans un état de contraction partielle constante - tonus ;

2) activité automatique spontanée ;

3) contraction en réponse à l'étirement ;

4) plasticité (allongement décroissant avec allongement croissant) ;

5) haute sensibilité aux produits chimiques.

Caractéristique physiologique du muscle cardiaque est-ce qu'elle automatisme . L'excitation se produit périodiquement sous l'influence de processus se produisant dans le muscle lui-même. Certaines zones musculaires atypiques du myocarde, pauvres en myofibrilles et riches en sarcoplasme, ont la capacité de s'automatiser.

2. Mécanismes de contraction musculaire

Étape électrochimique de la contraction musculaire.

1. Génération de potentiel d'action. Le transfert de l'excitation vers la fibre musculaire se fait à l'aide de l'acétylcholine. L'interaction de l'acétylcholine (ACh) avec les récepteurs cholinergiques conduit à leur activation et à l'apparition d'un potentiel d'action, qui constitue la première étape de la contraction musculaire.

2. Propagation du potentiel d'action. Le potentiel d'action se propage dans la fibre musculaire à travers le système de tubules transversaux, qui constitue le lien de connexion entre la membrane superficielle et l'appareil contractile de la fibre musculaire.

3. La stimulation électrique du site de contact entraîne l'activation de l'enzyme et la formation d'inosyl triphosphate, qui active les canaux calciques membranaires, ce qui entraîne la libération d'ions Ca et une augmentation de leur concentration intracellulaire.

Stade chimio-mécanique de la contraction musculaire.

La théorie de l'étape chimio-mécanique de la contraction musculaire a été développée par O. Huxley en 1954 et complétée en 1963 par M. Davis. Les principales dispositions de cette théorie :

1) Les ions Ca déclenchent le mécanisme de contraction musculaire ;

2) en raison des ions Ca, les minces filaments d'actine glissent par rapport aux filaments de myosine.

Au repos, lorsqu'il y a peu d'ions Ca, le glissement ne se produit pas, car cela est empêché par les molécules de troponine et les charges négatives de l'ATP, de l'ATPase et de l'ADP. L'augmentation de la concentration d'ions Ca est due à son entrée depuis l'espace interfibrillaire. Dans ce cas, un certain nombre de réactions se produisent avec la participation d'ions Ca :

1) Ca2+ réagit avec la tryponine ;

2) Ca2+ active l'ATPase ;

3) Ca2+ supprime les charges de l'ADP, de l'ATP et de l'ATPase.

L'interaction des ions Ca avec la troponine entraîne une modification de l'emplacement de cette dernière sur le filament d'actine et les centres actifs de la fine protofibrille s'ouvrent. Grâce à eux, des ponts croisés se forment entre l'actine et la myosine, qui déplacent le filament d'actine dans les espaces entre le filament de myosine. Lorsque le filament d'actine se déplace par rapport au filament de myosine, le tissu musculaire se contracte.

Ainsi, le rôle principal dans le mécanisme de contraction musculaire est joué par la protéine troponine, qui ferme les centres actifs des fines protofibrilles et des ions Ca.

Physiologie des muscles squelettiques et lisses

Conférence 5

Chez les vertébrés et les humains trois types de muscles: muscles striés du squelette, muscle strié du cœur - myocarde et muscles lisses, formant les parois des organes internes creux et des vaisseaux sanguins.

L'unité anatomique et fonctionnelle du muscle squelettique est unité neuromotrice - le motoneurone et le groupe qu'il innerve fibre musculaire. Les impulsions envoyées par le motoneurone activent toutes les fibres musculaires qui le composent.

Les muscles squelettiques constitué d'un grand nombre de fibres musculaires. La fibre du muscle strié a une forme allongée, son diamètre est de 10 à 100 microns, la longueur de la fibre est de plusieurs centimètres à 10-12 cm. La cellule musculaire est entourée d'une fine membrane -. sarcolemme, contient sarcoplasme(protoplasme) et de nombreux graines. La partie contractile de la fibre musculaire est constituée des longs filaments musculaires - myofibrilles, constitué principalement d'actine, s'étendant à l'intérieur de la fibre d'une extrémité à l'autre, présentant des stries transversales. La myosine dans les cellules musculaires lisses est dispersée, mais contient beaucoup de protéines qui jouent un rôle important dans le maintien d'une contraction tonique à long terme.

Pendant la période de repos relatif, les muscles squelettiques ne se détendent pas complètement et maintiennent un degré de tension modéré, c'est-à-dire tonus musculaire.

Principales fonctions du tissu musculaire :

1) moteur – assurant le mouvement

2) statique – assurer la fixation, y compris dans une certaine position

3) récepteur – les muscles possèdent des récepteurs qui leur permettent de percevoir leurs propres mouvements

4) stockage - l'eau et certains nutriments sont stockés dans les muscles.

Propriétés physiologiques des muscles squelettiques :

Excitabilité . Inférieur à l'excitabilité du tissu nerveux. L'excitation se propage le long de la fibre musculaire.

Conductivité . Moins de conductivité du tissu nerveux.

Période réfractaire le tissu musculaire dure plus longtemps que le tissu nerveux.

Labilité le tissu musculaire est nettement inférieur au tissu nerveux.

Contractilité – la capacité d’une fibre musculaire à modifier sa longueur et son degré de tension en réponse à la stimulation d’une force seuil.

À isotonique réduction la longueur de la fibre musculaire change sans changer de tonus. À isométrique réduction la tension des fibres musculaires augmente sans changer leur longueur.

Selon les conditions de stimulation et l'état fonctionnel du muscle, une contraction ou une contracture unique et continue (tétanique) du muscle peut survenir.

Contraction d’un seul muscle. Lorsqu’un muscle est irrité par une seule impulsion de courant, une seule contraction musculaire se produit.

L'amplitude d'une contraction musculaire dépend du nombre de myofibrilles qui se contractent à ce moment. L'excitabilité des groupes individuels de fibres est différente, de sorte que l'intensité du courant seuil provoque une contraction uniquement des fibres musculaires les plus excitables. L'amplitude d'une telle réduction est minime. À mesure que la force du courant irritant augmente, des groupes de fibres musculaires moins excitables sont également impliqués dans le processus d'excitation ; l'amplitude des contractions se résume et augmente jusqu'à ce qu'il ne reste plus de fibres dans le muscle qui ne sont pas couvertes par le processus d'excitation. Dans ce cas, l'amplitude maximale de contraction est enregistrée, qui n'augmente pas, malgré une nouvelle augmentation de la force du courant irritant.

Contraction tétanique. Dans des conditions naturelles, les fibres musculaires ne reçoivent pas une seule, mais une série d'influx nerveux, auxquels le muscle répond par une contraction tétanique prolongée, ou tétanos . Seuls les muscles squelettiques sont capables de contractions tétaniques. Les muscles lisses et les muscles striés du cœur ne sont pas capables de contraction tétanique en raison d'une longue période réfractaire.

Le tétanos survient en raison de la somme de contractions musculaires uniques. Pour que le tétanos se produise, l’action d’irritations répétées (ou d’influx nerveux) sur le muscle est nécessaire avant même la fin de sa contraction unique.

Si les impulsions irritantes sont rapprochées et que chacune d'elles se produit au moment où le muscle vient de commencer à se détendre, mais n'a pas encore eu le temps de se détendre complètement, alors un type de contraction irrégulière se produit ( cranté tétanos ).

Si les impulsions irritantes sont si proches les unes des autres que chacune des suivantes se produit à un moment où le muscle n'a pas encore eu le temps de se détendre après l'irritation précédente, c'est-à-dire qu'il se produit au plus fort de sa contraction, alors une longue contraction continue se produit, appelé tétanos lisse .

Tétanos lisse – l'état de fonctionnement normal des muscles squelettiques est déterminé par l'arrivée d'influx nerveux du système nerveux central à une fréquence de 40 à 50 par seconde.

Tétanos dentelé se produit à une fréquence d'influx nerveux allant jusqu'à 30 par 1 s. Si un muscle reçoit 10 à 20 impulsions nerveuses par seconde, alors il est dans un état musclé Ton , c'est à dire. degré de tension modéré.

Fatigue muscles . Avec une stimulation rythmique prolongée du muscle, une fatigue se développe. Ses signes sont une diminution de l'amplitude des contractions, une augmentation de leurs périodes de latence, une prolongation de la phase de relaxation et enfin l'absence de contractions avec une irritation continue.

Un autre type de contraction musculaire prolongée est contracture. Cela continue même lorsque le stimulus est supprimé. La contracture musculaire survient en cas de trouble métabolique ou de modification des propriétés des protéines contractiles du tissu musculaire. Les causes de contracture peuvent être une intoxication par certains poisons et médicaments, des troubles métaboliques, une augmentation de la température corporelle et d'autres facteurs entraînant des modifications irréversibles des protéines des tissus musculaires.

Ils remplissent une fonction très importante dans les organismes des êtres vivants : ils forment et tapissent tous les organes et leurs systèmes. Parmi eux, le muscle est particulièrement important, car son importance dans la formation des cavités externes et internes de toutes les parties structurelles du corps est prioritaire. Dans cet article, nous verrons ce qui est lisse muscle, caractéristiques de sa structure, propriétés.

Variétés de ces tissus

Il existe plusieurs types de muscles dans le corps animal :

rayé transversalement;
tissu musculaire lisse.

Les deux ont leurs propres caractéristiques structurelles, fonctions remplies et propriétés présentées. De plus, ils sont faciles à distinguer les uns des autres. Après tout, les deux ont leur propre modèle unique, formé en raison des composants protéiques inclus dans les cellules.

Les striés sont également divisés en deux types principaux :

squelettique;
cardiaque.

Le nom lui-même reflète les principales zones de localisation du corps. Ses fonctions sont extrêmement importantes, car c'est ce muscle qui assure la contraction du cœur, le mouvement des membres et toutes les autres parties mobiles du corps. Cependant, les muscles lisses ne sont pas moins importants. Quelles sont ses caractéristiques, nous y réfléchirons plus loin.

De manière générale, on peut constater que seul le travail coordonné effectué par les tissus musculaires lisses et striés permet à l’ensemble du corps de fonctionner correctement. Il est donc impossible de déterminer lequel d’entre eux est plus ou moins significatif.

Caractéristiques structurelles lisses

Les principales caractéristiques inhabituelles de la structure en question résident dans la structure et la composition de ses cellules - les myocytes. Comme tout autre tissu, ce tissu est formé d’un groupe de cellules similaires en termes de structure, de propriétés, de composition et de fonctions. Les caractéristiques générales de la structure peuvent être décrites en plusieurs points.

Chaque cellule est entourée d’un plexus dense de fibres de tissu conjonctif qui ressemble à une capsule.
Chaque unité structurelle s'adapte étroitement à l'autre, les espaces intercellulaires sont pratiquement absents. Cela permet à l’ensemble du tissu d’être bien emballé, structuré et durable.
Contrairement à son homologue striée, cette structure peut comprendre des cellules de formes différentes.

Bien entendu, ce n'est pas là toute sa caractéristique. Les caractéristiques structurelles, comme déjà indiqué, résident précisément dans les myocytes eux-mêmes, dans leur fonctionnement et leur composition. C’est pourquoi cette question sera abordée plus en détail ci-dessous.

Myocytes musculaires lisses

Les myocytes ont des formes différentes. Selon leur emplacement dans un organe particulier, ils peuvent être :

ovale;
fusiforme allongé;
arrondi;
processus.

Quoi qu’il en soit, leur composition générale est similaire. Ils contiennent des organites tels que :

mitochondries bien définies et fonctionnelles ;
Complexe de Golgi ;
noyau, souvent de forme allongée;
réticulum endoplasmique ;
lysosomes.

Naturellement, le cytoplasme avec les inclusions habituelles est également présent. Un fait intéressant est que les myocytes des muscles lisses sont recouverts extérieurement non seulement de plasmalemme, mais également d'une membrane (basale). Cela leur fournit opportunité supplémentaire pour se contacter.

Ces points de contact constituent les caractéristiques du tissu musculaire lisse. Les sites de contact sont appelés liens. C'est à travers eux, ainsi qu'à travers les pores qui existent à ces endroits de la membrane, que les impulsions sont transmises entre les cellules, que les informations, les molécules d'eau et d'autres composés sont échangés.

Il existe une autre caractéristique inhabituelle du tissu musculaire lisse. Les caractéristiques structurelles de ses myocytes sont que tous n’ont pas de terminaisons nerveuses. C’est pourquoi les liens sont si importants. De sorte qu'aucune cellule ne soit laissée sans innervation et que l'impulsion puisse être transmise à travers la structure voisine à travers le tissu.

Il existe deux principaux types de myocytes.

Sécréteur. Leur fonction principale est la production et l’accumulation de granules de glycogène, maintenant une variété de mitochondries, de polysomes et d’unités ribosomales. Ces structures tirent leur nom des protéines qu’elles contiennent. Ce sont des filaments d'actine et des filaments de fibrine contractile. Ces cellules sont le plus souvent localisées à la périphérie du tissu.
Lisse Ils ressemblent à des structures allongées en forme de fuseau contenant un noyau ovale déplacé vers le milieu de la cellule. Un autre nom est les léiomyocytes. Ils diffèrent en ce qu'ils sont de plus grande taille. Certaines particules de l'organe utérin atteignent 500 microns ! C’est un chiffre assez important par rapport à toutes les autres cellules du corps, sauf peut-être l’œuf.

La fonction des myocytes lisses est également de synthétiser les composés suivants :

les glycoprotéines ;
procollagène;
élasthanne;
substance intercellulaire;
protéoglycanes.

L'interaction conjointe et le travail coordonné des types désignés de myocytes, ainsi que leur organisation, assurent la structure du tissu musculaire lisse.

Origine de ce muscle

Il existe plusieurs sources de formation de ce type de muscle dans le corps. Il existe trois principales variantes d'origine. C'est ce qui explique les différences dans la structure du tissu musculaire lisse.

Origine mésenchymateuse. La plupart des fibres lisses en sont dotées. C'est à partir du mésenchyme que proviennent presque tous les tissus qui tapissent partie intérieure organes creux.
Origine épidermique. Le nom lui-même parle des lieux de localisation - ce sont toutes les glandes cutanées et leurs conduits. Ils sont formés de fibres lisses qui ont cet aspect. Glandes sudoripares, salivaires, mammaires, lacrymales - toutes ces glandes sécrètent leurs sécrétions dues à l'irritation des cellules myoépithéliales - particules structurelles de l'organe en question.
Origine neuronale. Ces fibres sont localisées à un endroit précis - c'est l'iris, l'une des membranes de l'œil. La contraction ou la dilatation de la pupille est innervée et contrôlée par ces cellules musculaires lisses.

Malgré leurs origines différentes, la composition interne et les propriétés de performance de tous les tissus en question restent à peu près les mêmes.

Principales propriétés de ce tissu

Les propriétés du tissu musculaire lisse correspondent à celles du tissu musculaire strié. En cela, ils sont unis. Ce:

conductivité;
excitabilité;
labilité;
contractilité.

En même temps, il existe une particularité assez spécifique. Si les muscles squelettiques striés sont capables de se contracter rapidement (cela est bien illustré par les tremblements du corps humain), alors les muscles lisses peuvent rester longtemps comprimés. De plus, ses activités ne sont pas soumises à la volonté et à la raison de l’homme. Puisqu'il innerve

Une propriété très importante est la capacité d'un étirement lent (contraction) à long terme et de la même relaxation. Ainsi, le travail de la vessie est basé sur cela. Sous l'influence du fluide biologique (son remplissage), il est capable de s'étirer puis de se contracter. Ses parois sont tapissées de muscles lisses.

Protéines cellulaires

Les myocytes du tissu en question contiennent de nombreux composés différents. Cependant, les plus importantes d'entre elles, assurant les fonctions de contraction et de relaxation, sont les molécules protéiques. Parmi ceux-ci, voici :

filaments de myosine;
l'actine;
nébuline;
connexion ;
tropomyosine.

Ces composants sont généralement localisés dans le cytoplasme de cellules isolées les unes des autres, sans former d'amas. Cependant, dans certains organes des animaux, des faisceaux ou des cordons appelés myofibrilles se forment.

La localisation de ces faisceaux dans les tissus est principalement longitudinale. De plus, les fibres de myosine et les fibres d'actine. En conséquence, tout un réseau se forme dans lequel les extrémités de certaines sont entrelacées avec les bords d'autres molécules protéiques. Ceci est important pour une contraction rapide et correcte de l’ensemble du tissu.

La contraction elle-même se produit ainsi : l'environnement interne de la cellule contient des vésicules de pinocytose, qui contiennent nécessairement des ions calcium. Lorsqu’arrive un influx nerveux indiquant la nécessité d’une contraction, cette bulle se rapproche de la fibrille. En conséquence, l’ion calcium irrite l’actine et se déplace plus profondément entre les filaments de myosine. Cela entraîne une atteinte du plasmalemme et, par conséquent, une contraction des myocytes.

Tissu musculaire lisse : dessin

Si l’on parle de tissu strié, il est facile de le reconnaître à ses stries. Mais en ce qui concerne la structure que nous envisageons, cela ne se produit pas. Pourquoi le tissu musculaire lisse a-t-il une structure complètement différente de celle de son proche voisin ? Ceci s'explique par la présence et la localisation de composants protéiques dans les myocytes. Faisant partie des muscles lisses, des fils myofibrilles de nature différente sont localisés de manière chaotique, sans état ordonné spécifique.

C'est pourquoi le motif du tissu manque tout simplement. Dans le filament strié, l'actine est successivement remplacée par la myosine transverse. Le résultat est un motif - des stries, grâce auquel le tissu tire son nom.

Au microscope, les tissus lisses semblent très lisses et ordonnés, grâce aux myocytes allongés étroitement adjacents les uns aux autres.

Zones de localisation spatiale dans le corps

Le tissu musculaire lisse forme un assez grand nombre d'organes internes importants dans le corps de l'animal. Ainsi, elle a été éduquée :

intestins;
organes génitaux;
vaisseaux sanguins de tous types ;
glandes;
organes du système excréteur;
Voies aériennes ;
parties de l'analyseur visuel ;
organes du système digestif.

Il est évident que les sites de localisation du tissu en question sont extrêmement divers et importants. De plus, il convient de noter que ces muscles forment principalement les organes soumis à un contrôle automatique.

Méthodes de récupération

Le tissu musculaire lisse forme des structures suffisamment importantes pour avoir la capacité de se régénérer. Par conséquent, il se caractérise par deux méthodes principales de récupération après des dommages de toutes sortes.

Division mitotique des myocytes jusqu'à ce que la quantité requise de tissu soit formée. Les plus courants simples et façon rapide régénération. C'est ainsi que la partie interne de tout organe formé par les muscles lisses est restaurée.
Les myofibroblastes sont capables de se transformer en myocytes de tissu lisse lorsque cela est nécessaire. Il s’agit d’une manière plus complexe et rarement rencontrée de régénérer ce tissu.

Innervation des muscles lisses

Smooth fait son travail indépendamment du désir ou de la réticence d'un être vivant. Cela se produit parce qu’il est innervé par le système nerveux autonome, ainsi que par les processus des nerfs ganglionnaires (spinaux).

Un exemple et une preuve en sont la réduction ou l'augmentation de la taille de l'estomac, du foie, de la rate, l'étirement et la contraction de la vessie.

Fonctions du tissu musculaire lisse

Quelle est la signification de cette structure ? Pourquoi avez-vous besoin des éléments suivants :

contraction prolongée des parois des organes;
production de secrets;
la capacité de répondre à l'irritation et à l'influence avec excitabilité.

Les muscles lisses forment les parois (couche musculaire) des organes internes et des vaisseaux sanguins. Il n’y a pas de striation transversale dans les myofibrilles des muscles lisses. Cela est dû à la disposition chaotique des protéines contractiles. Les fibres musculaires lisses sont relativement plus courtes.

Muscle lisse moins excitable que les striés. L'excitation se propage à travers eux à une vitesse faible - 2-15 cm/s. L’excitation des muscles lisses peut être transmise d’une fibre à une autre, contrairement aux fibres nerveuses et aux fibres des muscles striés.

La contraction des muscles lisses se produit plus lentement et sur une période plus longue.

La période réfractaire des muscles lisses est plus longue que celle des muscles squelettiques.

Une propriété importante du muscle lisse est sa grande Plastique , c'est à dire. la capacité de maintenir la longueur donnée par l'étirement sans changer la tension. Cette propriété est importante, puisque certains organes de la cavité abdominale (utérus, vessie, vésicule biliaire) s'étirent parfois de manière significative.

Une caractéristique des muscles lisses est leur capacité d'activité automatique , qui est fourni par des éléments nerveux intégrés dans les parois des organes musculaires lisses.

Un stimulus adéquat pour les muscles lisses est leur étirement rapide et fort, qui est d'une grande importance pour le fonctionnement de nombreux organes musculaires lisses (uretère, intestins et autres organes creux).

Une caractéristique des muscles lisses est aussi leur sensibilité élevée à certaines substances biologiquement actives (acétylcholine, adrénaline, noradrénaline, sérotonine, etc.).

Les muscles lisses sont innervés par des nerfs autonomes sympathiques et parasympathiques, qui ont généralement des effets opposés sur leur état fonctionnel.

11. Structure du muscle squelettique. Le mécanisme de contraction des muscles squelettiques. Théorie de la glisse : le rôle des ions calcium, des protéines régulatrices et contractiles dans la contraction et la relaxation musculaire.

Les muscles squelettiques déplacent les os, changent activement la position du corps et participent à la formation des parois de la bouche et cavités abdominales, font partie des parois du pharynx, de la partie supérieure de l'œsophage, du larynx, effectuent le mouvement des globes oculaires et des osselets auditifs, les mouvements de respiration et de déglutition. La masse totale des muscles squelettiques d'un adulte atteint 40 % du poids corporel. Tous les types de mouvements volontaires (course, natation, parole) reposent sur la capacité des muscles squelettiques à se contracter rapidement, en adduisant les os qui leur sont reliés. Tous les types de mouvements involontaires (contraction du cœur, modifications du tonus des vaisseaux sanguins) sont provoqués respectivement par la contraction des muscles cardiaques et lisses.

Les protéines des muscles squelettiques sont divisées en :

1. Sarcoplasmique - composés à haute activité enzymatique, localisés dans les mitochondries et catalysant les processus de respiration tissulaire, de phospholation oxydative, de métabolisme des protéines et des graisses ; protéines du groupe myogène et le pigment respiratoire myoglobine.

2. Les protéines myofibrillaires sont représentées par la myosine, l'actine et l'actomyosine hautement solubles ; protéines régulatrices tropomyosine, troponine, alpha-actine, formant un complexe unique avec l'actomyosine.

3. Les protéines stromales – collagène et élastine – participent au maintien du tissu musculaire.

Les muscles squelettiques sont formés de faisceaux de fibres musculaires striées, innervées par des motoneurones - les motoneurones des cornes antérieures de la moelle épinière. Il existe des fibres musculaires striées rouges, intermédiaires et blanches. Les fibres rouges sont riches en sarcoplasme, myoglobine et mitochondries. L'activité des enzymes oxydatives qu'ils contiennent est élevée, mais elles sont elles-mêmes minces, le nombre de myofibrilles qu'elles contiennent est faible et elles sont situées en groupes. Les fibres intermédiaires plus épaisses sont plus pauvres en myoglobine et en mitochondries. Les fibres blanches les plus épaisses contiennent une petite quantité de sarcoplasme, de myoglobine et de mitochondries, mais elles contiennent beaucoup de glycogène et d'enzymes glycolytiques qui répondent aux besoins énergétiques du muscle, et peu de protéine myoglobine (dont dépend la couleur des muscles). L'activité des enzymes oxydatives est faible.

Chaque fibre musculaire est constituée de nombreuses sous-unités - les myofibrilles, qui comprennent des blocs se répétant dans le sens longitudinal - les sarcomères, qui sont les unités fonctionnelles des muscles squelettiques. Les sarcomères sont séparés les uns des autres par des plaques Z, qui contiennent la protéine alpha-actine. De nombreux minces filaments d'actine s'étendent dans les deux sens à partir de la plaque Z, s'entrelaçant avec d'épais filaments de myosine. Les filaments de myosine forment la partie la plus dense du sarcomère : le disque A. La zone claire au centre du disque A est appelée zone H, au milieu de laquelle se trouve une ligne M (les enzymes y sont localisées). La section du sarcomère située entre les deux disques A est appelée disque I.

Dans les zones de chevauchement mutuel des disques, chaque filament de myosine est entouré de six filaments d'actine. Le filament d'actine ressemble extérieurement à deux chaînes de perles tordues en une double hélice de f-actine. À une extrémité, des filaments d'actine sont attachés aux composants de la ligne Z. Dans les creux des hélices d'actine, des molécules ressemblant à des filaments de la protéine tropomyosine se trouvent à égale distance les unes des autres, à chacune desquelles est attachée la protéine globulaire troponine. La troponine est constituée de sous-unités :

T – lie la tropomyosine

· Et – lie l'actine et inhibe la liaison de l'actine à la myosine

· C – lie les ions Ca 2+

Le complexe troponine-tropomyosine joue un rôle important dans le mécanisme de contraction musculaire. Lorsqu'elle est combinée avec la tropomyosine, la troponine forme un complexe qui se fixe aux filaments d'actine, augmentant la sensibilité de l'actomyosine au Ca 2+. Il joue un rôle énorme dans la mise en œuvre de la contraction musculaire, car ce n'est qu'en présence de Ca 2+ à une concentration de 10 -7, que 10 -6 ATP est capable de libérer de l'énergie.

Les composants de la myosine sont constitués de plusieurs molécules dont une extrémité forme une double tête globulaire et l'autre est constituée d'un cou et d'une tête. Une caractéristique unique de la microstructure des filaments de myosine est un grand nombre de petites excroissances - des ponts croisés, situés le long des filaments de myosine sous la forme d'une hélice double brin. Ils sont capables de se déplacer autour des filaments de 120 0, ce qui leur permet de se fermer avec les filaments d'actine lors de la contraction.

Selon la théorie du glissement, point clé dans le développement de la contraction musculaire se produit la liaison séquentielle de plusieurs centres de la tête de myosine du pont croisé avec certaines zones des filaments d'actine.

Lorsqu'un muscle se contracte, les filaments d'actine et de myosine ne se raccourcissent pratiquement pas ; l'interaction de l'actine avec la myosine conduit à l'entrée mutuelle des filaments dans les espaces qui les séparent.

Au repos, la tête du pont myosine est phosphorée, c'est-à-dire porte un potentiel énergétique, mais n'est pas capable d'interagir avec le centre d'actine, puisqu'un système de protéines bloquantes (tropomyosine et troponine) est coincé entre elles. Lorsqu'il est excité, le potentiel d'action sur la membrane plasmique de la myofibrille se propage rapidement le long d'un système d'invaginations particulières. En se déplaçant à l'intérieur et en interagissant avec chaque myofibrille, ils transmettent d'une manière ou d'une autre le signal à l'EPS (le magasin principal de Ca 2+). Le calcium libéré se lie à la protéine troponine. Cette dernière se déforme, poussant la tropomyosine dans les sillons situés entre les deux chaînes d'actine. Dans ce cas, l'interaction de l'actine avec les têtes de myosine devient possible et une force contractile se produit. Les têtes de myosine effectuent des mouvements de « rame » et déplacent le filament d'actine vers le centre du sarcomère.

Le raccourcissement cumulé des sarcomères successifs des myofibrilles entraîne une contraction musculaire notable. Dans le même temps, l’hydrolyse de l’ATP se produit. Après la fin du pic de potentiel d'action, la pompe à calcium (ATPase Ca-dépendante) de la membrane du réticulum sarcoplasmique est activée. En raison de l'énergie libérée lors de la dégradation de l'ATP, la pompe à calcium pompe les ions Ca ++ dans les citernes du réticulum sarcoplasmique.

Ainsi, la contraction et la relaxation d'un muscle sont une série de processus se déroulant dans la séquence suivante : influx nerveux --> libération d'acétylcholine par la membrane présynaptique de la synapse neuromusculaire --> interaction de l'acétylcholine avec la membrane postsynaptique de la synapse - -> apparition d'un potentiel d'action --> interface électromécanique(conduction de l'excitation à travers les tubules T, libération de Ca ++ et son effet sur le système troponine-tropomyosine-actine) --> formation de ponts croisés et « glissement » de filaments d'actine le long des filaments de myosine --> diminution de la concentration d'ions Ca ++ dû au travail de la pompe à calcium --> modification spatiale des protéines du système contractile --> relaxation des myofibrilles.

12. Cerveau, structure et principes de fonctionnement.

Le cerveau est la partie principale du système nerveux central. Comprend :

1) Cerveau de diamant

· Médulla

Pons et cervelet (cerveau postérieur)

2) Mésencéphale

Troncs cérébraux

3) Cerveau antérieur

Diencéphale (épithalamus, thalamus, sous-thalamus, métathalamus, hypothalamus)

· Grand cerveau

Moelle est une continuation de SM. La moelle allongée contient les noyaux de 8 à 12 paires de nerfs crâniens qui assurent l'innervation afférente et efférente de la tête et de certains organes internes. Ses noyaux, excités séquentiellement, assurent la mise en œuvre de réflexes complexes (déglutition). La moelle allongée effectue l'analyse primaire de la perception gustative, du son et de la stimulation vestibulaire. Toutes les voies ascendantes et descendantes de la moelle épinière passent par la moelle épinière. Le pont, le mésencéphale, le cervelet, le thalamus, l'hypothalamus et le cortex cérébral ont des connexions bilatérales avec la moelle allongée, ce qui assure sa participation à la régulation du tonus musculaire squelettique, aux fonctions autonomes et intégratives supérieures et à l'analyse de la stimulation sensorielle. Au niveau de la moelle, les arcs de nombreux réflexes somatiques et autonomes sont fermés : régulation réflexe de la sécrétion des glandes salivaires, régulation réflexe de la respiration, de la digestion, de la fonction cardiaque et du tonus vasculaire (noyaux des nerfs vagues), vomissements, éternuements, toux, fermeture des paupières, succion, mastication, déglutition, activité coordonnée des muscles masticateurs, effet réflexe sur muscles des yeux, en maintenant une pose lors du changement de la vitesse des mouvements du corps.

Les centres respiratoires et vasomoteurs sont situés dans le RF du cerveau. Le système respiratoire comprend les centres d'inspiration et d'expiration. En raison des connexions descendantes avec les motonérons alpha de la partie thoracique du SC innervant les muscles respiratoires, l'alternance d'inspiration et d'expiration se produit. Le centre vasomoteur est responsable de l'augmentation ou de la diminution du tonus vasculaire, de l'augmentation ou de la diminution de la pression artérielle.

Pont se compose de nombreuses fibres nerveuses reliant le cortex cérébral au SC et au cervelet. Entre les fibres du noyau se trouvent 5 à 8 paires de nerfs crâniens. Le noyau du nerf trijumeau reçoit des informations provenant de la peau du visage, du cuir chevelu, des muqueuses du nez et de la bouche et des dents. Nerf facial innerve tout muscles du visage. La partie motrice du noyau du nerf trijumeau innerve les muscles masticateurs. La fonction conductrice est assurée par des fibres situées longitudinalement et transversalement. La matière grise du pont comprend un noyau coeruleus. Le GN envoie des axones aux motoneurones alpha des cornes antérieures du SC. La noradrénaline libérée dans les fentes synaptiques est un transmetteur inhibiteur. Le GN remplit également une fonction homéostatique (il a des sorties efférentes vers l'hypothalamus). Le RF du pont est une continuation du RF du bulbe rachidien et le début du RF du mésencéphale. Les anxones du RF vont au cervelet et au SC. Le RF du pont affecte le BSC provoquant une réaction d'éveil ou un état de somnolence.

Cervelet Moelle épinière. La moelle épinière est la partie la plus basse et la plus ancienne de la moelle épinière. système nerveux. Il a beaucoup moins d’indépendance chez les humains que chez les animaux. Chez l'homme, son poids par rapport au cerveau n'est que de 2 % (chez les chats - 25 %, chez les lapins - 45 %, chez les tortues - 120 %).

La fiabilité des fonctions segmentaires de la moelle épinière est assurée par la multiplicité de ses connexions avec la périphérie : chaque segment de la moelle épinière innerve 3 métamères (sections) du corps - le sien, la moitié du sus-jacent et la moitié du sous-jacent , et chaque métamère du corps reçoit l'innervation de 3 segments de la moelle épinière. Un tel dispositif garantit le fonctionnement de la moelle épinière en cas d'éventuelles interruptions et autres lésions.

La répartition des fonctions des fibres entrantes et sortantes de la moelle épinière obéit à une certaine loi : toutes les fibres sensorielles (afférentes) pénètrent dans la moelle épinière par ses racines dorsales, et les fibres motrices et autonomes (efférentes) sortent par les racines antérieures. Il y a beaucoup plus de fibres dans les racines dorsales que dans les racines antérieures (leur rapport chez l'homme est d'environ 5 : 1), c'est-à-dire qu'avec une grande variété d'informations entrantes, le corps utilise un petit nombre de dispositifs exécutifs. les fibres des racines vertébrales sont des fibres pulpeuses. Le long des racines dorsales, les impulsions provenant des récepteurs des muscles squelettiques, des tendons, de la peau, des vaisseaux sanguins et des organes internes pénètrent dans la moelle épinière. Les racines antérieures contiennent des fibres destinées aux muscles squelettiques et aux ganglions autonomes.

Les racines dorsales sont formées par les fibres de l'un des processus des neurones afférents, dont les corps sont situés à l'extérieur du système nerveux central - dans les ganglions intervertébraux, et les fibres de l'autre processus sont associées au récepteur. Le nombre total de fibres afférentes chez l'homme atteint environ 1 million. Leur diamètre varie. Les plus épaisses proviennent des récepteurs musculaires et tendineux, les moyennes proviennent des récepteurs tactiles de la peau, de certains récepteurs musculaires et des récepteurs des organes internes (vessie, estomac, intestins, etc.), les fibres myélinisées et non myélinisées les plus fines proviennent de récepteurs de la douleur et thermorécepteurs. Une partie des fibres afférentes se termine sur les neurones de la moelle épinière, l'autre partie va aux neurones de la moelle oblongate, formant le tractus spino-bulbaire.

Les racines antérieures sont constituées de processus de motoneurones des cornes antérieures de la moelle épinière et des neurones des cornes latérales. Les fibres des premiers sont dirigées vers les muscles squelettiques, tandis que les fibres des seconds sont commutées dans les ganglions autonomes vers d'autres neurones et innervent les organes internes.

La matière grise de la moelle épinière humaine contient environ 13,5 millions de cellules nerveuses. Parmi celles-ci, les cellules motrices - les motoneurones - ne représentent que 3 %, et 97 % sont des cellules intermédiaires (interneurones, ou interneurones). Il convient de garder à l’esprit que ces types de neurones ne diffèrent pas par leur mécanisme fonctionnel. Parmi les motoneurones de la moelle épinière, on distingue les grandes cellules - les motoneurones alpha et les petites cellules - les motoneurones gamma. Les fibres les plus épaisses et les plus rapides des nerfs moteurs partent des motoneurones alpha, provoquant la contraction des fibres musculaires squelettiques. Les fines fibres des motoneurones gamma ne provoquent pas de contraction musculaire. Ils se rapprochent des propriocepteurs - fuseaux musculaires et provoquent la contraction de leurs fibres musculaires internes (intrafusales). Avec cette contraction, les récepteurs du fuseau sont étirés, leur sensibilité augmente et le flux d'impulsions afférentes des muscles squelettiques vers les centres nerveux augmente. Ainsi, les motoneurones alpha provoquent des actes moteurs, et les motoneurones gamma régulent la sensibilité des récepteurs musculaires qui informent le cerveau sur l'exécution de ces mouvements.

Le groupe de motoneurones alpha qui innervent un seul muscle squelettique est appelé son noyau moteur. Les noyaux des gros muscles squelettiques sont constitués de motoneurones situés dans 2-3 segments de la moelle épinière. Les processus de ces cellules émergent de la moelle épinière dans le cadre de 2 à 3 racines antérieures. Les petits muscles sont innervés par les motoneurones d'un segment, dont les fibres font partie d'une racine antérieure.

Une place particulière dans l'activité de la moelle épinière est occupée par ses neurones intermédiaires, ou interneurones. Il s'agit principalement de petites cellules à travers lesquelles se produisent les interactions interneuronales dans la moelle épinière et la coordination de l'activité des motoneurones. Les interneurones comprennent également des cellules inhibitrices de Renshaw, à l'aide desquelles sont réalisées l'inhibition réciproque des motoneurones alpha et l'inhibition réciproque des centres musculaires antagonistes.

Les interactions interneuronales au niveau de la moelle épinière revêtent une grande importance dans les processus de coordination complexes. Cela peut être démontré par les données suivantes : sur le grand nombre de synapses interneurones, seulement 10 % sont formées par des fibres provenant du cerveau, et seulement environ 1 % par des fibres afférentes, soit près de 90 % des contacts synaptiques restants sur les cellules de la colonne vertébrale. sont formés de fibres qui commencent et se terminent dans la moelle épinière elle-même. Cela indique le rôle important de la propre activité intégrative de la moelle épinière. Grâce à une telle multitude de connexions existantes, il existe de larges possibilités de combinaisons de diverses cellules nerveuses pour organiser toute réponse appropriée du corps.

Chez l’homme, les processus de coordination au niveau de la moelle épinière sont beaucoup plus soumis aux influences régulatrices du cerveau que chez l’animal. La perturbation des connexions entre la moelle épinière et le cerveau entraîne un trouble grave des réflexes spinaux (choc spinal). Sur les motoneurones intercalaires et moteurs, les impulsions arrivant à la moelle épinière en provenance du cerveau interagissent avec des influences afférentes segmentaires. Les ordres des étages supérieurs du système nerveux sont ainsi liés à l’état actuel du système moteur.

Les réflexes de la moelle épinière peuvent être divisés en moteurs, réalisés par les motoneurones alpha des cornes antérieures, et autonomes, réalisés par les cellules efférentes des cornes latérales. Les motoneurones de la moelle épinière innervent tous les muscles squelettiques (à l'exception des muscles faciaux). La moelle épinière réalise des réflexes moteurs élémentaires - flexion et extension, résultant de l'irritation des récepteurs cutanés ou propriocepteurs des muscles et des tendons, et envoie également des impulsions constantes aux muscles, maintenant leur tension - le tonus musculaire.

Le tonus musculaire résulte de l'irritation des propriocepteurs des muscles et des tendons lorsqu'ils sont étirés lors d'un mouvement humain ou lorsqu'ils sont exposés à la gravité. Les impulsions des propriocepteurs pénètrent dans les motoneurones de la moelle épinière et les impulsions des motoneurones sont envoyées aux muscles, maintenant leur tonus. Lorsque les centres nerveux de la moelle épinière sont détruits ou lorsque les fibres nerveuses allant des motoneurones aux muscles sont coupées, le tonus des muscles squelettiques disparaît. La participation de la moelle épinière à l'activité motrice se manifeste non seulement par le maintien du tonus, mais également par l'organisation d'actes moteurs élémentaires et la coordination complexe de l'activité de divers muscles (par exemple, l'activité coordonnée des muscles antagonistes). Ceci est possible grâce au développement puissant du système des interneurones et à leurs riches interconnexions au sein de la moelle épinière.

Des motoneurones spéciaux innervent les muscles respiratoires - les muscles intercostaux et le diaphragme et assurent les mouvements respiratoires. Les neurones autonomes innervent tous les organes internes (cœur, vaisseaux sanguins, glandes endocrines, tube digestif, etc.) et réalisent des réflexes qui régulent leur activité.

La fonction conductrice de la moelle épinière est associée à la transmission des informations reçues de la périphérie vers les parties sus-jacentes du système nerveux et à la conduction des impulsions provenant du cerveau vers la moelle épinière. Les voies ascendantes les plus importantes de la moelle épinière sont : 1) le chemin menant à la moelle oblongate-spinale-bulbaire ; 2) dans le cervelet-spinocérébellum, transportant les impulsions des propriocepteurs des muscles, des articulations et des tendons, en partie des récepteurs cutanés ; 3) dans le tractus diencéphalo-spinal-thalamique (à partir des récepteurs tactiles, de la douleur et des thermorécepteurs). Les signaux des interorécepteurs des organes internes sont transmis au cerveau via diverses voies ascendantes

Médulla oblongate et pont. La moelle oblongate et le pont sont classés comme cerveau postérieur. Cela fait partie du tronc cérébral. Le cerveau postérieur exerce une activité réflexe complexe et sert à relier la moelle épinière aux parties sus-jacentes du cerveau. Dans sa région médiane se trouvent les sections postérieures de la formation réticulaire, qui exercent des effets inhibiteurs non spécifiques sur la moelle épinière et le cerveau.

Les voies ascendantes des récepteurs de sensibilité auditive et vestibulaire traversent la moelle allongée. Les fonctions des neurones des noyaux vestibulaires de la moelle allongée sont variées. Une partie d'entre eux réagit au mouvement du corps (par exemple, avec des accélérations horizontales dans un sens, ils augmentent la fréquence des décharges, et avec des accélérations dans l'autre sens, ils les diminuent). L'autre partie est conçue pour la communication avec les systèmes moteurs. Ces neurones vestibulaires, augmentant l'excitabilité des motoneurones de la moelle épinière et des neurones de la zone motrice du cortex cérébral, permettent de réguler les actes moteurs en fonction des influences vestibulaires.

Les nerfs afférents qui transportent les informations provenant des récepteurs cutanés et musculaires se terminent dans la moelle allongée. Ici, ils passent à d'autres neurones, formant un chemin vers le thalamus et ensuite vers le cortex cérébral. Les voies ascendantes de sensibilité musculo-cutanée (comme la plupart des fibres corticospinales descendantes) se croisent au niveau de la moelle allongée.

Dans la moelle oblongate et le pont, il y a grand groupe noyaux crâniens (de V à XII paires), innervant la peau, les muqueuses, les muscles de la tête et de nombreux organes internes (cœur, poumons, foie). La perfection de ces réflexes est due à la présence d'un grand nombre de neurones formant des noyaux et, par conséquent, d'un grand nombre de fibres nerveuses. Ainsi, une seule racine descendante du nerf trijumeau, qui transporte la douleur, la température et la sensibilité tactile de la tête, contient plusieurs fois plus de fibres que le tractus spinothalamique, qui contient des fibres provenant des récepteurs de la douleur et de la température du reste du corps.

Au bas du ventricule IV, dans la moelle allongée, se trouve un centre respiratoire vital, composé de centres d'inspiration et d'expiration. Il est constitué de petites cellules qui envoient des impulsions aux muscles respiratoires via les motoneurones de la moelle épinière. Un centre cardiovasculaire est situé à proximité immédiate. Ses grosses cellules régulent l'activité du cœur et l'état des vaisseaux sanguins. Les fonctions de ces centres sont interconnectées. Les décharges rythmiques du centre respiratoire modifient la fréquence cardiaque, provoquant une arythmie respiratoire - une augmentation de la fréquence cardiaque lors de l'inspiration et un ralentissement lors de l'expiration.

La moelle allongée contient un certain nombre de centres réflexes associés aux processus digestifs. Il s'agit d'un groupe de centres réflexes moteurs (mastication, déglutition, mouvements de l'estomac et de parties de l'intestin), ainsi que sécrétoires (salivation, sécrétion des sucs digestifs de l'estomac, du pancréas, etc.). De plus, voici les centres de certains réflexes protecteurs : éternuements, toux, clignements des yeux, larmoiement, vomissements.

La moelle allongée joue un rôle important dans la mise en œuvre des actes moteurs et dans la régulation du tonus des muscles squelettiques (voir ci-dessous). Les influences émanant des noyaux vestibulaires de la moelle allongée augmentent le tonus des muscles extenseurs, ce qui est important pour l'organisation de la posture.

Au contraire, des parties non spécifiques de la moelle allongée ont un effet déprimant sur le tonus des muscles squelettiques, le réduisant dans les muscles extenseurs. La moelle allongée est impliquée dans la mise en œuvre de réflexes permettant de maintenir et de restaurer la posture du corps, appelés réflexes de positionnement (voir ci-dessous).

Mésencéphale.À travers le mésencéphale, qui est une continuation du tronc cérébral, les voies ascendantes passent de la moelle épinière et de la moelle allongée au thalamus, au cortex cérébral et au cervelet.

Le mésencéphale est constitué du noyau quadrijumeau, de la substance noire et du noyau rouge. Sa partie médiane est occupée par la formation réticulaire (voir § 6 de ce chapitre), dont les neurones ont un puissant effet activateur sur l'ensemble du cortex cérébral, ainsi que sur la moelle épinière.

Les colliculi antérieurs sont les principaux centres visuels et les colliculi postérieurs sont les principaux centres auditifs. Ils effectuent également un certain nombre de réactions qui font partie du réflexe d'orientation lorsque des stimuli inattendus apparaissent. En réponse à une irritation soudaine, la tête et les yeux se tournent vers le stimulus et chez les animaux, les oreilles se dressent. Ce réflexe (selon I.P. Pavlov, le réflexe « Qu'est-ce que c'est ? ») est nécessaire pour préparer le corps à une réaction rapide à tout nouvel impact. Elle s'accompagne d'une augmentation du tonus des muscles fléchisseurs (préparation à une réponse motrice) et de modifications des fonctions autonomes (respiration, rythme cardiaque).

Le mésencéphale joue un rôle important dans la régulation des mouvements oculaires. Le contrôle du système oculomoteur est assuré par les noyaux du nerf trochléaire (IV) situé dans le mésencéphale, innervant le muscle oblique supérieur de l'œil, et le nerf oculomoteur (III) innervant les muscles droits supérieurs, inférieurs et internes, le muscle oblique inférieur et le muscle qui soulève la paupière, ainsi que situé dans le cerveau postérieur le noyau du nerf abducens (VI) innervant le muscle droit externe de l'œil. Avec la participation de ces noyaux, rotation de l'œil dans n'importe quelle direction, hébergement de l'œil, fixation du regard sur des objets proches par rapprochement des axes visuels, et réflexe pupillaire (dilatation des pupilles dans l'obscurité et rétrécissement de celles-ci dans l'obscurité). la lumière) sont réalisés.

Chez l'homme, lorsqu'il est orienté vers environnement externe le principal est l'analyseur visuel, c'est pourquoi les tubercules antérieurs de la région quadrijumeau (centres sous-corticaux visuels) ont reçu un développement particulier. Chez les animaux à prédominance d'orientation auditive (chien, chauve-souris), au contraire, les tubercules postérieurs (centres sous-corticaux auditifs) sont plus développés.

La substance noire du mésencéphale est liée aux réflexes de mastication et de déglutition et est impliquée dans la régulation du tonus musculaire (notamment lors de petits mouvements avec les doigts).

Dans le mésencéphale, des fonctions importantes sont assurées par le noyau rouge. Le rôle croissant de ce noyau dans le processus d'évolution est mis en évidence par une forte augmentation de sa taille par rapport au reste du mésencéphale. Le noyau rouge est étroitement lié au cortex cérébral, à la formation réticulaire du tronc cérébral, au cervelet et à la moelle épinière.

Le tractus rubrospinal jusqu'aux motoneurones de la moelle épinière commence à partir du noyau rouge. Avec son aide, le tonus des muscles squelettiques est régulé et le tonus des muscles fléchisseurs est augmenté. Ceci est d'une grande importance tant pour maintenir une posture de repos que pour effectuer des mouvements. Les impulsions arrivant au mésencéphale en provenance des récepteurs de la rétine et des propriocepteurs de l'appareil oculomoteur sont impliquées dans la mise en œuvre des réactions oculomotrices nécessaires à l'orientation dans l'espace et à l'exécution de mouvements précis.

Diencéphale. Le diencéphale, qui est l'extrémité antérieure du tronc cérébral, comprend le thalamus visuel - le thalamus et la région sous-thalamique - l'hypothalamus.

Le thalamus est la « station » la plus importante sur le chemin des impulsions afférentes vers le cortex cérébral.

Les noyaux du thalamus sont divisés en spécifiques et non spécifiques.

Les plus spécifiques incluent les noyaux de commutation (relais) et les noyaux associatifs. Les influences afférentes de tous les récepteurs du corps sont transmises par les noyaux de commutation du thalamus. Ce sont ce qu’on appelle les voies ascendantes spécifiques. Ils sont caractérisés par une organisation somatotopique. Le thalamus présente une représentation particulièrement large d'influences efférentes provenant des récepteurs du visage et des doigts. Depuis les neurones thalamiques commence le chemin vers les zones perceptives correspondantes du cortex - auditive, visuelle, etc. Les noyaux associatifs ne sont pas directement connectés à la périphérie. Ils reçoivent des impulsions des noyaux de commutation et assurent leur interaction au niveau du thalamus, c'est-à-dire qu'ils réalisent l'intégration sous-corticale d'influences spécifiques. Les impulsions des noyaux associatifs du thalamus pénètrent dans les zones associatives du cortex cérébral, où elles participent aux processus de synthèse afférente supérieure.

En plus de ces noyaux, le thalamus possède des noyaux non spécifiques qui peuvent avoir des effets à la fois activateurs et inhibiteurs sur le cortex (voir § 6 de ce chapitre).

Grâce à ses nombreuses connexions, le thalamus joue un rôle essentiel dans le fonctionnement de l’organisme. Les impulsions provenant du thalamus vers le cortex modifient l'état des neurones corticaux et régulent le rythme de l'activité corticale. Entre le cortex et le thalamus, il existe des relations corticothalamiques circulaires qui sous-tendent la formation de réflexes conditionnés. La formation des émotions humaines se produit avec la participation directe du thalamus. Le thalamus joue un rôle important dans la survenue des sensations, notamment la sensation de douleur.

La région sous-tuberculeuse est située sous les tubérosités visuelles et entretient des connexions neuronales et vasculaires étroites avec la glande endocrine adjacente, l'hypophyse. D'importants centres nerveux autonomes se trouvent ici, régulant le métabolisme dans le corps, assurant le maintien d'une température corporelle constante (chez les animaux à sang chaud) et d'autres fonctions autonomes.

En participant au développement des réflexes conditionnés et en régulant les réactions autonomes de l’organisme, le diencéphale joue un rôle très important dans l’activité motrice, notamment dans la formation de nouveaux actes moteurs et le développement de la motricité.

Sous-cortical nœuds. Les nœuds sous-corticaux sont un groupe de noyaux de matière grise situés directement sous les hémisphères cérébraux. Il s'agit notamment de formations appariées : le corps caudé et le putamen, qui constituent ensemble le striatum (striatum) et le noyau pâle (pallidum). Les noyaux sous-corticaux reçoivent les signaux des récepteurs corporels via le thalamus visuel. Les impulsions efférentes des noyaux sous-corticaux sont envoyées aux centres sous-jacents du système extrapyramidal. Les nœuds sous-corticaux fonctionnent en conjonction avec le cortex cérébral, le diencéphale et d'autres parties du cerveau. Cela est dû à la présence de liaisons annulaires entre eux. Grâce aux noyaux sous-corticaux, différentes parties du cortex cérébral peuvent se connecter les unes aux autres, ce qui revêt une grande importance dans la formation de réflexes conditionnés. Avec le diencéphale, les noyaux sous-corticaux participent à la mise en œuvre de réflexes complexes inconditionnés : défensifs, alimentaires, etc.

Représentant la partie la plus haute du tronc cérébral, les nœuds sous-corticaux combinent les activités des formations sous-jacentes, régulant le tonus musculaire et assurant la position du corps nécessaire lors du travail physique. Le pallidum a une fonction motrice. Il assure la manifestation d'anciens automatismes - réflexes rythmiques. Son activité est également associée à l'exécution de mouvements amicaux (par exemple, mouvements du torse et des bras lors de la marche), faciaux et autres.

Le striatum a un effet inhibiteur et régulateur sur l'activité motrice, inhibant les fonctions du noyau pâle, ainsi que la région motrice du cortex cérébral. Avec une maladie du striatum, des contractions musculaires aléatoires involontaires (hyperkinésie) se produisent. Ils provoquent des mouvements saccadés non coordonnés de la tête, des bras et des jambes. Des perturbations se produisent également dans la zone sensible - la sensibilité à la douleur diminue, l'attention et la perception sont perturbées.

Actuellement, l'importance du corps caudé dans l'auto-évaluation du comportement humain a été révélée. Lorsque des mouvements ou des opérations mentales incorrects se produisent, des impulsions sont envoyées du noyau caudé au cortex cérébral, signalant une erreur.

Cervelet. Il s'agit d'une formation suprasegmentaire qui n'a pas de lien direct avec l'appareil exécutif. Le cervelet fait partie du système extrapyramidal. Il se compose de deux hémisphères et d'un ver situé entre eux. Les surfaces externes des hémisphères sont recouvertes de matière grise - le cortex cérébelleux, et des accumulations de matière grise dans la substance blanche forment les noyaux cérébelleux.

Le cervelet reçoit des impulsions provenant de récepteurs de la peau, des muscles et des tendons via le tractus spinocérébelleux et les noyaux de la moelle allongée (du tractus spinobulbaire). Les influences vestibulaires proviennent également de la moelle allongée jusqu'au cervelet, et les influences visuelles et auditives du mésencéphale. Le tractus corticopontine-cérébelleux relie le cervelet au cortex cérébral. Dans le cortex cérébelleux, la représentation des différents récepteurs périphériques présente une organisation somatotopique. De plus, il existe un ordre dans les connexions de ces zones avec les zones perceptives correspondantes du cortex. Ainsi, la zone visuelle du cervelet est liée à la zone visuelle du cortex, la représentation de chaque groupe musculaire du cervelet est liée à la représentation des muscles du même nom dans le cortex, etc. Cette correspondance facilite l'articulation activité du cervelet et du cortex dans le contrôle de diverses fonctions du corps.

Les impulsions efférentes du cervelet se propagent vers les noyaux rouges de la formation réticulaire, la moelle allongée, le thalamus, le cortex et les noyaux sous-corticaux.

Le cervelet participe à la régulation de l'activité motrice. La stimulation électrique de la surface du cervelet provoque des mouvements des yeux, de la tête et des membres, qui diffèrent des effets moteurs corticaux par leur nature tonique et leur longue durée. Le cervelet régule le changement et la redistribution du tonus musculaire squelettique, nécessaires à l'organisation d'une posture et d'actes moteurs normaux.

Les fonctions du cervelet ont été étudiées en clinique avec ses lésions chez l'homme, ainsi que chez l'animal par ablation (extirpation du cervelet) (L. Luciani, L. A. Orbeli). À la suite de la perte des fonctions cérébelleuses, des troubles du mouvement surviennent : atonie - chute brutale et mauvaise répartition du tonus musculaire, astasie - incapacité à maintenir une position stationnaire, mouvements de balancement continus, tremblements de la tête, du torse et des membres, asthénie - fatigue musculaire accrue, ataxie - perturbation des mouvements coordonnés, de la démarche, etc.

Le cervelet influence également un certain nombre de fonctions autonomes, telles que le tractus gastro-intestinal, la pression artérielle et la composition sanguine.

Ainsi, l'intégration d'une grande variété d'influences sensorielles, principalement proprioceptives et vestibulaires, se produit dans le cervelet. Le cervelet était même auparavant considéré comme le centre de l'équilibre et de la régulation. tonus musculaire. Cependant, il s'est avéré que ses fonctions sont beaucoup plus larges ; elles couvrent également la régulation de l'activité des organes végétatifs. L'activité du cervelet se produit en relation directe avec le cortex cérébral, sous son contrôle.

Les propriétés physiologiques des muscles lisses sont associées aux particularités de leur structure, au niveau des processus métaboliques et diffèrent considérablement des caractéristiques des muscles squelettiques.

Les muscles lisses se trouvent dans les organes internes, les vaisseaux sanguins et la peau.

Ils sont moins excitables que les striés. Pour les exciter, il faut un stimulus plus fort et plus durable. La contraction des muscles lisses se produit plus lentement et dure plus longtemps. Une caractéristique des muscles lisses est leur capacité à effectuer une activité automatique, qui est assurée par des éléments nerveux (ils sont capables de se contracter sous l'influence des impulsions d'excitation qu'ils génèrent).

Le muscle lisse, contrairement au muscle strié, possède une grande extensibilité. En réponse à un étirement lent, le muscle s'allonge, mais sa tension n'augmente pas. De ce fait, lorsque l'organe interne est rempli, la pression dans sa cavité n'augmente pas. La capacité de maintenir la longueur donnée par l'étirement sans modifier la contrainte est appelée tonus plastique. C'est une caractéristique physiologique des muscles lisses.

Les muscles lisses se caractérisent par des mouvements lents et des contractions toniques prolongées. Le principal irritant est l'étirement rapide et fort.

Les muscles lisses sont innervés par des nerfs sympathiques et parasympathiques, qui ont sur eux un effet régulateur et non déclencheur, comme sur les muscles squelettiques, et sont très sensibles à certaines substances biologiquement actives (acétylcholine, adrénaline, noradrénaline, sérotonine, etc.) .

Fatigue musculaire

L'état physiologique de diminution temporaire des performances résultant de l'activité musculaire est appelé fatigue. . Cela se manifeste par une diminution force musculaire et l'endurance, une augmentation du nombre d'actions erronées et inutiles, des modifications de la fréquence cardiaque et de la respiration, une augmentation de la pression artérielle, le temps de traitement des informations entrantes, le temps de réactions visuo-motrices. En cas de fatigue, les processus d'attention, sa stabilité et sa capacité de commutation sont affaiblis, l'endurance et la persévérance sont affaiblies et les capacités de mémoire et de réflexion sont réduites. La gravité des changements dans l'état du corps dépend de la profondeur de la fatigue. Les changements peuvent être absents en cas de fatigue légère et devenir extrêmement prononcés dans les stades profonds de fatigue du corps.

Subjectivement, la fatigue se manifeste par une sensation d’épuisement, provoquant une envie d’arrêter de travailler ou de réduire la charge de travail.

Il y a 3 étapes de fatigue. Dans un premier temps, la productivité du travail ne diminue pratiquement pas, le sentiment de fatigue s'exprime légèrement. Dans un deuxième temps, la productivité du travail est considérablement réduite et la sensation de fatigue est prononcée. Dans la troisième étape, la productivité du travail peut être réduite à zéro, et la sensation de fatigue est très prononcée, persistant après le repos et parfois même avant la reprise du travail. Cette étape est parfois caractérisée comme l’étape de fatigue chronique, pathologique ou de surmenage.

Les causes de la fatigue sont l'accumulation de produits métaboliques (acide lactique, phosphorique, etc.), une diminution de l'apport en oxygène et l'épuisement des ressources énergétiques.

Selon la nature du travail, on distingue la fatigue physique et mentale et les mécanismes de développement, qui sont largement similaires. Dans les deux cas, les processus de fatigue se développent d’abord dans les centres nerveux. L'un des indicateurs en est une diminution des performances mentales lorsque fatigue physique, et avec fatigue mentale - une diminution de l'efficacité de l'activité musculaire.

La période de récupération après le travail est appelée repos. I.P. Pavlov a évalué le repos comme un état d'activité particulière visant à restaurer la composition normale des cellules. Le repos peut être passif(repos complet du moteur) et actif. Le loisir actif comprend diverses formes d'activité modérée, mais différente de celle qui caractérisait le travail principal. Introduction à loisirs actifs est né des expériences de I.M. Sechenov, qui a établi que la meilleure restauration des performances des muscles qui travaillent ne se produit pas avec un repos complet, mais avec un travail modéré des autres muscles. I.M. Sechenov a expliqué cela par le fait que l'effet excitant des impulsions afférentes arrivant au repos en provenance d'autres muscles travaillant du système nerveux central contribue à une meilleure et plus grande récupération rapide la performance des centres nerveux et des muscles fatigués.

Signification de la formation

Le processus consistant à influencer systématiquement le corps avec des exercices physiques afin d'augmenter ou de maintenir un niveau élevé de performance physique ou mentale et la résistance d'une personne aux influences environnementales, aux conditions de vie défavorables et aux changements de l'environnement interne est appelé entraînement. L'essence des changements qui se produisent dans le corps pendant l'entraînement est complexe et polyvalente. Cela comprend des changements physiologiques et morphologiques. Le résultat final de l'impact de l'exercice physique est le développement de nouveaux réflexes conditionnés complexes qui augmentent la fonctionnalité du corps.

En raison des processus de trace dans le cortex cérébral résultant d'exercices répétés, une certaine connexion est créée - un stéréotype cortical. I.P. Pavlov a qualifié le stéréotype cortical exprimé dans les actes moteurs de stéréotype dynamique (en mouvement). Au cours du processus d'entraînement de nouvelles capacités motrices, les mouvements musculaires deviennent plus économiques, coordonnés et les actes moteurs sont hautement automatisés. Dans le même temps, des relations plus correctes s'établissent entre la puissance du travail effectué par les muscles et l'intensité des fonctions autonomes associées (circulation sanguine, respiration, processus excréteurs, etc.). Les muscles entraînés systématiquement s’épaississent, deviennent plus denses et plus élastiques, et leur capacité à exercer une plus grande force augmente.

Il existe des formations générales et spéciales. Le premier vise à développer l’adaptation fonctionnelle de l’organisme tout entier à activité physique, et le second vise à restaurer les fonctions altérées en raison d'une maladie ou d'une blessure. La formation spéciale n'est efficace qu'en combinaison avec une formation générale. Entraînement exercice physique a un effet positif à multiples facettes sur le corps humain s'il est effectué en tenant compte de ses capacités physiologiques.